Ogljikov hidrat

organska spojina, ki jo v razmerju 1:2:1 gradijo atomi ogljika, vodika in kisika

Ogljikov hidrat[1][2] ali ogljikohidrat[3] (s tujko karbohidrat in saharid) je organska spojina, ki jo v razmerju 1:2:1 gradijo atomi ogljika, vodika in kisika.[1] Ogljikovi hidrati so alifatske spojine, ki vsebujejo vsaj eno karbonilno (bodisi aldehidno bodisi ketonsko[4]) in več hidroksilnih funkcionalnih skupin.[3][4] Zaradi hidroksilnih skupin imajo ogljikovi hidrati nekatere lastnosti alkoholov.[5] Med ogljikove hidrate sodijo biomolekule, ki imajo širok razpon razširjenosti v živih organizmih, zelo raznolike pa so tudi njihove funkcije; med drugim sodelujejo v energijski presnovi (kot založne spojine ali surovine, ki se neposredno uporabljajo v presnovnih reakcijah), so gradbene molekule (gradijo celične stene rastlinskih in bakterijskih celic, pojavljajo se tudi v živalskih vezivih), sestavine nukleinskih kislin in skupaj z drugimi biomolekulami tvorijo številne spojine, nujne za delovanje organizmov.[4]

Amiloza (na sliki) je eden izmed dveh gradnikov škroba, polisaharida, ki spada med ogljikove hidrate.

Pestrost ogljikovih hidratovUredi

Zaradi izrazite raznolikosti ogljikovih hidratov se te pogosto razvršča na podskupine, ki temeljijo na kompleksnosti zgradbe. Najenostavnejši ogljikovi hidrati so monosaharidi, s povezavo dveh monosaharidov nastajajo disaharidi, oligosaharide prepoznamo po treh do desetih (devetih[6]) povezanih monosaharidnih monomerih, medtem ko polisaharide gradi večje število monosaharidov (ponavadi več kot 10).[7][8] Monosaharide in disaharide skupaj s polihidroksialkoholi (polioli) pogosto združujemo v skupino sladkorjev, pri čemer izraz sladkor v tem primeru ne predstavlja zgolj disaharida saharoze.[7]

Klasifikacija ogljikovih hidratov[6][7][8]
Skupina Velikost Primeri
Sladkorji (monosaharidi, disaharidi in polihidroksialkoholi) od 1 do 2 monomera glukoza, riboza, saharoza, laktoza, sorbitol, manitol
Oligosaharidi od 3 do 9 (10) monomerov maltodekstrin, rafinoza, inulin, fruktooligosaharid
Polisaharidi od 10 monomerov škrob (amilopektin, amiloza), celuloza, hemiceluloza, pektin

Reducirajoči sladkorUredi

Glavni članek: Reducirajoči sladkor.

Ogljike hidrate lahko klasificiramo kot reducirajoče ali nereducirajoče sladkorje. Reducirajoči sladkorji so tisti, ki so zaradi svoje proste aldehidne funkcionalne skupine zmožni delovati kot reducenti (sebe oksidirati, drugo spojino reducirati). Nereducirajoči sladkorji so brez proste aldehidne skupine (ta je običajno vezana v glikozidno vez, kot pri mnogih disaharidih).[9][10]

 
Kemijsko ravnotežje med ciklično in aciklično (verižno) obliko maltoze (desna maltoza ima na skrajno desni strani vidno prosto aldehidno skupino, -CHO).

Med reducirajoče sladkorje spadajo vsi monosaharidi, pa tudi nekateri disaharidi, oligosaharidi in polisaharidi.[11] Ketoze (ogljikovi hidrati s ketoskupino) se morajo najprej tavtomerizirati v aldoze (ogljikovi hidrati z aldoskupino), šele nato so zmožne delovati kot reducirajoči sladkorji.[12]

MonosaharidiUredi

Glavni članek: Monosaharid.
 
Glukoza je aldoheksoza (ima šest ogljikov in aldoskupino).[13]

Zgradba in klasifikacijaUredi

Monosaharidi so najenostavnejši ogljikovi hidrati, ki so zgrajeni iz 3 do 7 ogljikovih atomov in več vodikovih ter kisikovih atomov (spojine iz zgolj enega ali dveh ogljikov formalno ne uvrščamo med ogljikove hidrate[4]).[5] Njihova empirična formula je (CH2O)n. Kot drugi ogljikovi hidrati imajo tudi monosaharidi več hidroksilnih funkcionalnih skupin (-OH) in eno bodisi aldehidno (-CHO) bodisi ketonsko (-CO) skupino. Pri večini monosaharidov je na vsakem ogljikovem atomu (razen tistem, ki ima vezano aldehidno ali ketonsko skupino) ena hidroksilna skupina.[4]

Monosaharide razvrščamo s pomočjo dveh sistemov; pogosto se nek monosaharid opredeli na podlagi števila ogljikovih atomov. Tako poznamo trioze (trije ogljiki), tetroze (štirje ogljiki), pentoze (pet ogljikov), heksoze (šest ogljikov) in heptoze (sedem ogljikov). Monosaharide se lahko deli tudi na podlagi funkcionalne skupine, ki jo imajo vezano: tako ločimo aldoze (z vezano aldehidno funkcionalno skupino) in ketoze (z vezano ketonsko funkcionalno skupino).[4] Ob hkratni uporabi obeh sistemov je mogoče poljuben monosaharid opredeliti kot denimo ketoheksozo (monosaharid s šestimi ogljiki in ketoskupino), aldopentozo (monosaharid s petimi ogljiki in aldoskupino) in tako dalje.[14][4]

KemizemUredi

Monosaharide se riše s pomočjo Fischerjevih projekcijskih formul, kjer se tetraedričnih ogljikovih atomov navadno ne izpisuje, ampak so ponazorjeni kot presečišča vodoravne in navpične črte, medtem ko se zapisuje stranske skupine (hidroksilne skupine, vodike in karbonilne funkcionalne skupine). Lastnost monosaharidov, ki je dobro vidna pri risanju Fischerjevih formul, je stereoizomerija. Zaradi prisotnosti kiralnega centra (ogljika, ki ima nase vezane štiri različne skupine) lahko monosaharidi obstajajo v dveh izomerih (enantiomerih). Enantiomeri s predpono D- imajo hidroksilno skupino na desni strani kiralnega ogljika, medtem ko je ta skupina pri enantiomerih s predpono L- na levi strani. Kiralnih centrov je lahko tudi več (v takšnih primerih se oznaki D- in L- uporabljata le za položaj hidroksilnih skupin, vezanih na kiralni ogljik, nameščen najdlje od ogljika s karbonilno, bodisi aldoskupino bodisi ketoskupino).[4]

 
Enantiomera gliceraldehida.
 
Haworthova projekcijska formula, ki prikazuje hialuronsko kislino (hialuron).

Za risanje monosaharidov z več kot petimi ogljiki je bolj primerna Haworthova projekcijska formula, ki omogoča zapisovanje cikličnih oblik. Monosaharidi s petimi ali več ogljiki so namreč v raztopinah običajno v cikličnih oblikah, pri čemer se monosaharid poveže v obroč z vezjo med karbonilno skupino (keto- ali aldoskupino) in hidroksilno skupino ogljika iz drugega konca monosaharida. Na tak način nastajajo ciklični hemiacetali (ciklične aldoze) in hemiketali (ciklične ketoze). Po tej reakciji kiralni center postane ogljik, ki je imel prej nase vezano karbonilno skupino. Tudi pri cikličnih monosaharidih se pojavlja izomerija; mogoča sta dva anomera: α oblika ima hidroksilno skupino, vezano na kiralni ogljik, pod ravnino obroča (obratno je pri β obliki).[4]

VlogaUredi

Monosaharide odlikuje dobra topnost v polarnih topilih (recimo v vodi), zaradi česar se zlahka prenašajo po organizmih in v notranjosti celic. Med glavne vloge monosaharidov spada sodelovanje v energijski presnovi, saj se med biokemijskimi reakcijami njihove razgradnje sprošča obilo energije, potrebne za gradnjo energijskih molekul adenozina trifosfata (ATP). Ob tem v procesu celičnega dihanja nastajata tudi voda in ogljikov dioksid. Monosaharidi se v organizmih pojavljajo predvsem kot surovine, založne spojine pa predstavljajo kompleksnejši ogljikovi hidrati, v katere se monosaharidi po potrebi povežejo.[5][4] D-glukoza velja za krvni sladkor večine vretenčarjev.[15] Nekateri monosaharidi v organizmih opravljajo vlogo gradnikov; takšni sta denimo riboza in deoksiriboza v nukleinskih kislinah (RNK in DNK) in riboza v ATP-ju.[16][17] Fruktoza se nahaja v semenski tekočini višjih sesalcev, kjer služi kot hranilo za semenčice.[15]

Disaharidi in oligosaharidiUredi

Glavna članka: Disaharid in Oligosaharid.

Disaharidi nastajajo s povezavo dveh monosaharidov z glikozidno vezjo, medtem ko oligosaharide gradijo od trije do desetih monosaharidov.[7][8] Disaharide skupaj z monosaharidi in polioli uvrščamo med sladkorje.[6][7] Nekateri disaharidi in oligosaharidi spadajo med reducirajoče sladkorje, ki so sposobni delovati kot reducenti.[11][10]

Tudi disaharidi in oligosaharidi so precej razširjeni v živem svetu. Pogost disaharid, ki se v velikih količinah nahaja v sesalčjem mleku, je laktoza. Najvišje vrednosti laktoze so prisotne v mleku prvakov, najmanj pa je tega disaharida pri kitih in plavutonožcih. Mleko zraven laktoze vsebuje tudi veliko oligosaharidov (teh dojenčki v večji meri ne morejo presnavljati, služili pa naj bi kot prebiotik za vzpostavitev novorojenčkove črevesne mikrobiote[18]). Visoka količina disaharidov in oligosaharidov se nahaja v čebeljem medu in mani (sladkih izločkih) listnih uši. Disaharidi so pogosti sladkorji rastlinskih tkiv; saharoza se denimo prevaja po rastlinskem floemu do tarčnih celic.[15]

Pogosti disaharidi[19][20][15][21]
Predstavnik Monomera Vez Glavna vloga
Saharoza glukoza in fruktoza α(1→2)β namizni sladkor, prevajalni sladkor rastlin
Laktoza glukoza in galaktoza β(1→4) mlečni sladkor
Maltoza dve molekuli glukoze α(1→4) produkt hidrolitskega razpada škroba
Trehaloza dve molekuli glukoze α(1→1)α v živalih in rastlinah kot zaščita pred sušnimi obdobji
Laktuloza galaktoza in fruktoza β(1→4) sintetični sladkor, ki se uporablja za lajšanje zaprtja
Celobioza dve molekuli glukoze β(1→4) produkt hidrolitskega razpada celuloze
Kitobioza dve molekuli glukozamina β(1→4) produkt hidrolitskega razpada hitina

PolisaharidiUredi

Glavni članek: Polisaharid.

Polisaharidi so tisti ogljikovi hidrati, ki nastanejo s povezovanjem več kot desetih monosaharidov.[7] Za opredelitev nekega polisaharida je pomembno navesti tip monomerov (denimo glukoza ali galaktoza), morebitno prisotnost več različnih vrst monomerov, tip glikozidne vezi (ki veže monomere med seboj), dolžino (približno število monomerov) in raven razvejanja. Med polisaharidi ločimo homopolisaharide, zgrajene le iz enega tipa monomerov, in heteropolisaharide, ki jih gradi več vrst monomerov.[4]

VlogaUredi

Polisaharidi so precej razširjeni v živih bitjih, navadno pa služijo bodisi kot rezervne molekule, iz katerih lahko organizem pridobi enostavnejše surovine, namenjene energijski presnovi, bodisi kot strukturne molekule, ki gradijo denimo celično steno, hitinjačo, osrednjo lamelo itd.[4][22] Nekateri ogljikovi hidrati služijo tudi kot sredstva za toplotno izolacijo organizmov (denimo pri žuželkah).[23][15]

Strukturni polisaharidiUredi

 
Hitin je strukturni polisaharid, ki gradi hitinjačo členonožcev.

Med bolje poznane strukturne polisaharide spada celuloza, ki gradi celične stene rastlin in nekaterih drugih organizmov. Kemijsko je celuloza homopolisaharid, ki ga gradijo številne (D-) glukozne molekule, med seboj vezane z β(1→4) glikozidno vezjo. Celulozo, ki je v obliki podolgovatih in nerazvejanih verig, gradi od 10 000 do 15 000 monomerov. Celuloza je za človeštvo pomembna surovina, ki jo uporabljamo v papirni industriji, tekstilstvu in gradbeništvu. Visoko vrednost ima tudi v prehrani (kot vlaknina), četudi zaradi odsotnosti encima celulaze človek celuloznih molekul ne more razgraditi in uporabiti kot vir energije. Omenjen encim nastaja pri nekaterih mikroorganizmih, mnogi tovrstni mikrobi pa so s prežvekovalci in termiti povezani v simbiotsko razmerje ter prebivajo v njihovih prebavilih.[4]

Strukturni polisaharid je tudi pektin, ki ga človeštvo uporablja v živilstvu kot želirno sredstvo.[4] Pojavlja se v naravi, kjer denimo gradi osrednjo lamelo (primordialno celično steno) rastlinskih celic.[22] V živalskem svetu je ključni strukturni polisaharid hitin, ki je nerazvejan homopolisaharid (iz monomera N-acetilglukozamina, glukoznega derivata). Gradi zunanji skelet (eksoskelet) členonožcev, ki ga imenujemo tudi hitinjača. Ker človek nima ustreznega encima, ki bi razgrajeval β(1→4) glikozidno vez med monomeri hitina, se ta v človeških prebavilih ne prebavlja. Pri mnogih živalih je vezivno tkivo (vezivo) sestavljeno iz številnih zelo raznolikih biomolekul, med katerimi so mnoge strukturni polisaharidi. Takšni so predvsem mukopolisaharidi, kamor spadata denimo hialuronska kislina ali hialuron (heteropolisaharid iz N-acetilglukozamina in D-glukuronske kisline) in hondroitinsulfat (heteropolisaharid iz N-acetilgalaktozaminsulfata in D-glukuronske kisline).[4]

Rezervni polisaharidiUredi

 
Škrob v rastlinskih celicah

Organizmi ogljikove hidrate skladiščijo v obliki polisaharidov (tudi presežni monosaharidi se pretvarjajo v polisaharide in na tak način shranjujejo). Rastlinski rezervni polisaharid je škrob, ki se shranjuje v obliki granul (zrn) v kloroplastih in amiloplastih. Gre za homopolisaharid, zgrajen iz dveh homopolisaharidnih podenot (linearne in nerazvejane amiloze ter nekoliko razvejanega amilopektina). Škrob je nujen element človeške prehrane, čigar razgradnja se začne že v ustni votlini, kjer njegovo hidrolizo katalizira encim amilaza.[4][24]

Rezervni polisaharid živali je glikogen, ki je prav tako homopolisaharid, a ga odlikuje dobro vidna razvejanost. Glikogen je bolj razvejan od amilopektina, ima pa tudi večjo molekulsko maso. Zaradi enega reducirajočega konca (in mnogih nereducirajočih) je glikogen mogoče klasificirati kot reducirajoči sladkor. Skladišči se predvsem v jetrih in mišicah, pri čemer ga je več v jetrih.[4]

Presnova ogljikohidratovUredi

Glavni članek: Presnova ogljikovih hidratov.

GlikolizaUredi

Glavni članek: Glikoliza.

Glikoliza ali glikolitična pot je presnovni proces razpada glukozne molekule na dve molekuli piruvata, pri čemer se energija sprosti v obliki ATP in NADH. Skoraj vsi organizmi, zmožni presnavljanja glukoze, to delajo s pomočjo glikolize. Regulacija glukoze in uporaba produktov sta glavni kategoriji, po katerih se tovrstne presnovne poti razlikujejo med posameznimi organizmi. V nekaterih tkivih in organizmih je glikoliza edini način za sproščanje energije iz energijsko bogatih molekul.[25] Ta presnova pot je del tako anaerobne kot tudi aerobne respiracije.[26] Glikoliza je sestavljena iz desetih korakov, ki jih delimo na dve fazi.[25] Prva faza za svoj potek zahteva porabo dveh molekul ATP.[26] Med drugo fazo se kemična energija glukozne molekule pretvori v ATP in NADH.[25] Razpad ene molekule glukoze vodi v nastanek dveh molekul piruvata, ki se lahko dalje oksidirata in tako sprostita še večjo količino energije.[26] Glikolizo se lahko s pomočjo povratnih zank regulira na različnih stopnjah. Najpogosteje se proces nadzoruje ob poteku tretjega koraka. Tovrstna regulacija telesu omogoča, da ne proizvaja prevelikih količin piruvatnih molekul. Hkrati je na tak način mogoče shranjevati glukozo v obliki maščobnih kislin.[27]

GlukoneogenezaUredi

Glukoneogeneza je glikolizi obraten proces. Zajema pretvorbo neogljikohidratnih virov v glukozno molekulo. Med najpogostejše molekule, ki se jih v procesu glukoneogeneze pretvarja v glukozo, spadajo piruvat, laktat, glicerol, alanin in glutamin. Do glukoneogeneze pride, kadar telo potrebuje glukozo. Glukoneogeneza se odvija predvsem v jetrih, opravljajo pa jo tudi celice ledvic. Jetra so tisti organ, ki omogoča razgradnjo različnih neogljikohidratnih molekul, nakar te razpošilja po drugih organih in tkivih ali jih uporabi v glukoneogenezi. Presnovno pot nadzirajo številne različne molekule (glukagon, kortikotropin – ACTH in ATP spodbujajo potek glukoneogeneze, medtem ko jo adenozin monofosfat, adenozin difosfat in inzulin zavirajo).[28]

GlikogenolizaUredi

Glikogenoliza je proces, pri katerem pride do razpada glikogena. Presnovna pot se odvija v jetrih, mišicah in ledvicah, ki telesu omogočajo pridobivanje glukoze po potrebi.[28] Ena glukozna molekula se odcepi od razvejane makromolekule glikogena ter se nato pretvori v glukozo-1-fosfat, ki jo je mogoče spremeniti v glukozo-6-fosfat, intermediat glikolitične poti (glikolize). Kadar glukozna molekula izvira iz založnega glikogena, je v procesu glikolize potrebno vložiti le eno ATP.[26] Po potrebi se lahko glukoza-6-fosfat znova pretvori v glukozo (v jetrih in ledvicah) in sprosti v obtočila, kjer dvigne raven krvnega sladkorja.[25]

Glukagon, ki se sprošča ob hipoglikemiji (stanju zmanjšane ravni krvnega sladkorja), vzpodbuja potek glikogenolize.[28] Glikogen iz jeter služi kot sprotni vir glukoze med posamičnimi obroki (uporablja se predvsem za vzdrževanje centralnega živčnega sistema).[25][28] Med intenzivno vadbo glikogenolizo spodbuja tudi adrenalin v skeletnih mišicah.[28]

GlikogenezaUredi

Glikogeneza je proces, pri katerem se s povezovanjem mnogih glukoznih molekul sintetizira glikogen.[28][25] Ta je močno razvejana molekula, ki se pojavlja v jetrih, skeletnih mišicah in ledvicah. Razvejanost veča topnost makromolekule in encimom daje več vezavnih mest za odcepljanje glukoze.[25] Kot druge anabolne presnovne poti tudi glikogeneza porablja energijo.[29]

Fosfoglukonatna potUredi

Fosfoglukonatna pot ali pentozafosfatna pot je alternativni način za oksidacijo glukoze. Odvija se v jetrih, maščobnem (adipoznem) tkivu, skorji nadlevičnice, modih, mlečnih žlezah, fagocitih in rdečih krvničkah.[28] V procesu med reduciranjem NADP v NADPH nastajajo produkti, ki se uporabljajo v drugih celičnih procesih.[28][30] Presnovna pot se regulira s spremembami aktivnosti encima glukoza-6-fosfat-dehidrogenaza.[30]

Presnova fruktozeUredi

Fruktoza mora preiti nekaj dodatnih korakov, da lahko vstopi v glikolitično pot.[25] Nekateri encimi določenih tkiv zmorejo fruktozi dodati fosfatno skupino. S to fosforilacijo nastane fruktoza-6-fosfat, intermediat glikolize, ki se lahko presnavlja dalje. Presnovna pot se odvija v mišicah, maščobnem tkivu in ledvicah.[28] V jetrih encim proizvaja fruktozo-1-fosfat, ki vstopa v glikolitično pot in se kasneje cepi na gliceraldehid in dihidroksiacetonfosfat.[25]

Presnova galaktozeUredi

Laktoza ali mlečni sladkor sestoji iz ene molekule glukoze in ene molekule galaktoze. Po cepitvi laktozne molekule se galaktoza transportira do jeter, kjer se pretvori v glukozo.[28] Galaktokinaza porabi eno ATP, da fosforilira galaktozo. Takšna galaktoza se nato pretvori v glukozo-1-fosfat in zatem v glukozo-6-fosfat, ki se vključi v glikolitične reakcije.[25]

 
Pregled glavnih poti presnove ogljikovih hidratov

V prehraniUredi

 
Žitni izdelki so bogat vir ogljikovih hidratov.

Zaužiti ogljikohidrati dajo 3,87 kcal/g v primeru enostavnih sladkorjev[31] in od 3,57 do 4,12 kcal/g za sestavljene ogljikove hidrate.[32] Relativno visoke ravni ogljikovih hidratov so prisotne v predelani rastlinski hrani, pa tudi v sladilih, piškotih, bonbonih, namiznem sladkorju, medu, raznih pijačah, kruhu, marmeladah in drugih sadnih proizvodih, testeninah ter kosmičih. Nekoliko manj ogljikohidratov je mogoče najti v nepredelani, nerafinirani hrani, kot so fižol, riž in sveže sadje. Živalski produkti imajo navadno manjše ravni ogljikovih hidratov, medtem ko je izjema mleko z visoko količino laktoze.[33]

Običajno organizmi niso sposobni presnavljati vseh tipov ogljikovih hidratov. Univerzalni vir energije, ki ga odlikuje tudi dobra dostopnost, je glukoza. Mnogi organizmi zmorejo presnavljati tudi druge monosaharide in disaharide, a je pogosto glukoza prva v vrsti za biokemijske reakcije. Bakterija Escherichia coli je zmožna uporabljati laktozo (ob prisotnosti laktoze operon lac izraža gene za encime za prebavo laktoze), a bo ob prisotnosti tako laktoze kot tudi glukoze najprej metabolizirala glukozo. Pogost vir energije so polisaharidi; mnogi organizmi zlahka hidrolizirajo škrob na njegove monomerne enote, a po drugi strani ne morejo presnavljati celuloze in hitina. Izjeme so nekateri mikroorganizmi (bakterije in protisti).[34]

Inštitut za medicino priporoča, da naj odrasli pridobijo med 45 in 65% prehranske energije s pomočjo polnozrnatih ogljikohidratov.[35] Organizacija Združenih narodov za prehrano in kmetijstvo in Svetovna zdravstvena organizacija svetujeta, da naj bi 55–75% energije pridobili iz ogljikovih hidratov, a le 10% iz sladkorjev.[36]

Diete z omejevanjem ogljikovih hidratovUredi

 
Pri dietah z omejeno vsebnostjo ogljikovih hidratov je odsvetovano uživanje nekaterih z ogljikohidrati bogatih živil (denimo kruha, testenin in podobnih).
 
Ogljikohidrati se prebavljajo v ustih in tankem črevesu.

Diete z nizko vsebnostjo ogljikohidratov onemogočajo pridobivanje dovoljšnih količin prehranskih vlaknin, ki se nahajajo predvsem v metuljnicah, polnozrnatih izdelkih, sadju in zelenjavi.[37][38] Slabosti tovrstnih diet vključujejo slab zadah (halitoza), glavobole in zaprtje. Raziskujejo pa se tudi morebitne povezave med dietami z omejenim vnosom ogljikovih hidratov in pojavnostjo osteoporoze ter raka.[39]

Diete z omejevanjem ogljikovih hidratov so lahko učinkovite kot diete z nizko vsebnostjo maščob, ki ob omejenem vnosu kalorij omogočajo hitro zmanjšanje telesne teže v relativno kratkem obdobju.[40] V daljšem obdobju naj bi bila izguba telesne teže povezane predvsem z omejevanjem kalorij[40] in ne z razmerjem makronutrientov v prehrani.[41] Trditve podpornikov diet z nizko vsebnostjo ogljikovih hidratov, da ogljikohidrati povzročajo nabiranje maščobe in višanje ravni inzulina, medtem ko naj bi bile diete z manj ogljikovimi hidrati presnovno ugodnejše, niso podprte s kliničnimi dokazi.[40][42] Nadalje ni znano, kako diete z manj ogljikohidrati vplivajo na pojav srčno-žilnih bolezni.[43][44]

Diete z omejeno količino ogljikovih hidratov niso bolj učinkovite kot tradicionalne zdrave diete pri preprečevanju sladkorne bolezni tipa 2, kljub temu pa naj bi bile pri takšnih bolnikih dobra izbira za izgubo telesne teže in nadziranje ravni krvnega sladkorja.[45][46][47] Obstajajo redki dokazi, da naj bi dieta z nizko vsebnostjo ogljikohidratov pomagala pri nadziranju sladkorne bolezni tipa 1.[48] Ameriška organizacija za sladkorno bolezen (American Diabetes Association) priporoča, da se sladkorni bolniki poslužujejo tradicionalnih zdravih diet in ne takšne prehrane, ki bi dajala prednost ogljikovim hidratom ali drugim makrohranilom.[47]

Skrajna različica diete z nizko vsebnostjo ogljikovih hidratov – ketogena (keto) dieta – se uporablja kot dieta za zdravljenje epilepsije. V zgodnjem 21. stoletju je postala ketogena dieta še posebej priljubljena (popularizirali so jo mnogi zvezdniki), z njo pa so povezana tudi nekatera tveganja (nizka raven energije, povišana lakota, nespečnost, slabost in prebavne težave.[49]

PrebavaUredi

V človeški prehrani se ogljikovi hidrati pojavljajo predvsem v obliki škroba (izvirajočega iz rastlinskega materiala), glikogena (založnega polisaharida živali in gliv), raznih disaharidov (na primer saharoze ali namiznega sladkorja in laktoze ali mlečnega sladkorja) in monosaharidov (predvsem glukoze in fruktoze ali sadnega sladkorja). Sama prebava ogljikovih hidratov se začne že v ustni votlini, kjer encim amilaza, sestavni del sline, povzroča hidrolitsko razgradnjo škroba na manjše delce (predvsem oligosaharide in disaharid maltozo). Raven prebave v ustih je odvisna od časa, ki ga neko živilo prestane v ustih, in intenzitete žvečenja ter prepajanja hrane s slino.[50]

Nadalje se ogljikovi hidrati prebavljajo v tankem črevesu, kjer hidrolitski razpad povzroča pankreatična amilaza in nekateri drugi encimi (disaharidaze, glikozidaze itd.). Do absorpcije ogljikohidratov pride šele, ko so ti razpadli na monomerne gradnike (monosaharide). Takrat jih v svojo citoplazmo s pomočjo aktivnega in pasivnega transporta sprejmejo epitelne celice, nakar hranila potujejo preko krvožilja in v jetra.[50]

V laboratorijuUredi

 
Pozitivni Molischev test (viden je vijoličast prstan).

Ogljikovi hidrati so pogosto predmet raznih laboratorijskih preiskav, katerih cilj je bodisi zaznavanje prisotnosti ogljikovih hidratov (kvalitativne analize) bodisi določanje njihove količine v izbranem vzorcu (kvantitativne analize).[51]

Kvalitativne analizeUredi

S pomočjo škrobnega testa, ki kot reagent uporablja jodovico, se ugotavlja prisotnost škroba (in nekaterih drugih ogljikovih hidratov). Pozitivna reakcija je vidna kot pojav intenzivno vijoličaste barve.[52][53] Kvalitativni test za dokazovanje prisotnosti je tudi Barfoedov test, ki je namenjen monosaharidom. Ob vsebnosti teh v vzorcu se bakrov (II) acetat oksidira v bakrov (I) oksid, kar je mogoče zaznati kot pojav opečnato rdeče oborine.[54][55][56] Z Barfoedovim reagentom bodo reagirali tudi disaharidi, četudi je reakcija v takšnih primerih počasnejša.[57]

Pentoze (in pentozane, polimere več pentoz[58]) je mogoče dokazovati z Bialovim testom, pri katerem pentoze reagirajo z orcinolom in železovim (III) kloridom, kar opazimo kot zeleno modro obarvanje.[59][60] Prisotnost vseh tipov ogljikohidratov (tudi glikolipidov in glikoproteinov[61]) se lahko določa s pomočjo Molischevega testa, kjer se kot reagent uporablja α-naftol, raztopljen v etanolu. Pri pozitivni reakciji je viden vijoličast prstan.[62][63]

Kvantitativne analizeUredi

Ogljikove hidrate je mogoče analizirati tudi s pomočjo kvantitativnih analiz, pri katerih je cilj, določiti količino ogljikohidratov v vzorcu (in ne samo prisotnost, kot pri kvalitativnih analizah). Nekatere klasične kvalitativne test (recimo Bialov test) se uporablja tudi kot kvantitativne različice, pri čemer se raztopino vzorca in reagenta meri s pomočjo spektrofotometra.[64] V uporabi so tudi številne kromatografske tehnike za kvantitativno analizo ogljikovih hidratov.[65]

Glej tudiUredi

SkliciUredi

  1. ↑ 1,0 1,1 "Botanični terminološki slovar". Inštitut za slovenski jezik Frana Ramovša. Pridobljeno dne 2021-05-22.
  2. ↑ "Čebelarski terminološki slovar". Inštitut za slovenski jezik Frana Ramovša. Pridobljeno dne 2021-05-22.
  3. ↑ 3,0 3,1 "Farmacevtski terminološki slovar". Inštitut za slovenski jezik Frana Ramovša. Pridobljeno dne 2021-05-22.
  4. ↑ 4,00 4,01 4,02 4,03 4,04 4,05 4,06 4,07 4,08 4,09 4,10 4,11 4,12 4,13 4,14 4,15 4,16 Boyer, Rodney F.; Cigić, Blaž.; Dolinar, Marko; Drobnič-Košorok, Marinka (2005). Temelji biokemije. Ljubljana: Študentska založba. ISBN 961-242-041-6. OCLC 448300231.
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 Anselme, Bruno.; Richard, Daniel.; Novak, Tone, 1950-; Pristovnik, Franjo. (1999). Biologija človeka : anatomija, fiziologija, zdravje (1. izd., 1. natis izd.). Ljubljana: DZS. ISBN 86-341-1808-8. OCLC 445133606.CS1 vzdrževanje: Večkratna imena: authors list (link)
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 "Table 1 The major dietary carbohydrates" (angleščina). ISSN 1476-5640. Navedi magazine zahteva |magazine= (pomoč)
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 7,5 Cummings, J. H.; Stephen, A. M. (2007–12). "Carbohydrate terminology and classification". European Journal of Clinical Nutrition (angleščina). Vol. 61 no. 1. str. S5–S18. doi:10.1038/sj.ejcn.1602936. ISSN 1476-5640.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 Aryal, Sagar (2018-08-05). "Carbohydrates- definition, structure, types, examples, functions". Microbe Notes (angleščina). Pridobljeno dne 2021-05-23.
  9. ↑ Pratt, Charlotte W. (2014). Essential biochemistry (3 izd.). Hoboken, N.J. ISBN 978-1-118-08350-5. OCLC 842322773.
  10. ↑ 10,0 10,1 "Ch25: Aldoses and Ketoses". www.chem.ucalgary.ca. Pridobljeno dne 2021-05-23.
  11. ↑ 11,0 11,1 "Reducing and Non-reducing Sugars Chemistry Tutorial". www.ausetute.com.au. Pridobljeno dne 2021-05-22.
  12. ↑ "Ch25: Reducing sugars". www.chem.ucalgary.ca. Pridobljeno dne 2021-05-22.
  13. ↑ "SWEETENERS" (angleščina). 2005-01-01. str. 562–572. doi:10.1016/B0-12-369397-7/00610-5. Navedi magazine zahteva |magazine= (pomoč)
  14. ↑ "Termania - Slovenski medicinski slovar - ketoheksóza". www.termania.net. Pridobljeno dne 2021-05-23.
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 15,4 Urich, Klaus (1990). Vergleichende Biochemie der Tiere. Stuttgart: G. Fischer. ISBN 3-437-20440-8. OCLC 611462924.
  16. ↑ "Nucleic Acid". dlc.dcccd.edu. Pridobljeno dne 2021-05-24.
  17. ↑ Mahoney, Diane E.; Hiebert, John B.; Thimmesch, Amanda; Pierce, John T.; Vacek, James L.; Clancy, Richard L.; Sauer, Andrew J.; Pierce, Janet D. (2018). "Understanding D-Ribose and Mitochondrial Function". Advances in bioscience and clinical medicine. Vol. 6 no. 1. str. 1–5. doi:10.7575/aiac.abcmed.v.6n.1p.1. ISSN 2203-1413. PMC 5959283. PMID 29780691.
  18. ↑ German, J. Bruce; Freeman, Samara L.; Lebrilla, Carlito B.; Mills, David A. (2008). "Human Milk Oligosaccharides: Evolution, Structures and Bioselectivity as Substrates for Intestinal Bacteria". Nestle Nutrition workshop series. Paediatric programme. Vol. 62. str. 205–222. doi:10.1159/000146322. ISSN 1661-6677. PMC 2861563. PMID 18626202.
  19. ↑ Simoonga, Oakley. "Disaccharides - Definition, Function, Structure & Examples". BYJUS (angleščina). Pridobljeno dne 2021-05-24.
  20. ↑ Ph. D., Biomedical Sciences; B. A., Physics and Mathematics; Facebook, Facebook; Twitter, Twitter. "Handy List of Dissacharide Examples". ThoughtCo (angleščina). Pridobljeno dne 2021-05-24.
  21. ↑ "N-Acetyl-chitobiose ameliorates metabolism dysfunction through Erk/p38 MAPK and histone H3 phosphorylation in type 2 diabetes mice". Journal of Functional Foods (angleščina). Vol. 28. 2017-01-01. str. 96–105. doi:10.1016/j.jff.2016.11.012. ISSN 1756-4646.
  22. ↑ 22,0 22,1 Krajnčič, Božidar (2001). Botanika : razvojna in funkcionalna morfologija z anatomijo (3., izpopolnjena izd izd.). Maribor: Fakulteta za kmetijstvo. ISBN 961-6317-06-7. OCLC 444656317.
  23. ↑ Muthuraj, R.; Jimenez-Saelices, C.; Grohens, Y.; Seantier, B. (2018-08-23). Biobased Aerogels (angleščina). str. 261–294.
  24. ↑ Wise, Robert R. (2006). Wise, Robert R. (ur.). The Structure and Function of Plastids. Advances in Photosynthesis and Respiration (angleščina). Dordrecht: Springer Netherlands. str. 3–26. doi:10.1007/978-1-4020-4061-0_1. ISBN 978-1-4020-4061-0.
  25. ↑ 25,0 25,1 25,2 25,3 25,4 25,5 25,6 25,7 25,8 25,9 Nelson, David L.; Lehninger, Albert L. (2013). Lehninger principles of biochemistry (6 izd.). New York: W.H. Freeman and Company. ISBN 978-1-4292-3414-6. OCLC 824794893.
  26. ↑ 26,0 26,1 26,2 26,3 Maughan, Ron (2009-01-01). "Carbohydrate metabolism". Surgery - Oxford International Edition (angleščina). Vol. 27 no. 1. str. 6–10. doi:10.1016/j.mpsur.2008.12.002. ISSN 0263-9319.
  27. ↑ “Regulation of Cellular Respiration (Article).” Khan Academy. www.khanacademy.org, https://www.khanacademy.org/science/biology/cellular-respiration-and-fermentation/variations-on-cellular-respiration/a/regulation-of-cellular-respiration.
  28. ↑ 28,0 28,1 28,2 28,3 28,4 28,5 28,6 28,7 28,8 28,9 Dashty, Monireh (2013–10). "A quick look at biochemistry: carbohydrate metabolism". Clinical Biochemistry. Vol. 46 no. 15. str. 1339–1352. doi:10.1016/j.clinbiochem.2013.04.027. ISSN 1873-2933. PMID 23680095.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  29. ↑ Gropper, Sareen S.; Smith, Jack L.; Carr, Timothy P. (2016-10-05). Advanced Nutrition and Human Metabolism (angleščina). Cengage Learning. ISBN 978-1-337-51421-7.
  30. ↑ 30,0 30,1 Ramos-Martinez, Juan Ignacio (2017-01-15). "The regulation of the pentose phosphate pathway: Remember Krebs". Archives of Biochemistry and Biophysics. Vol. 614. str. 50–52. doi:10.1016/j.abb.2016.12.012. ISSN 1096-0384. PMID 28041936.
  31. ↑ "Show Foods". usda.gov.
  32. ↑ "Calculation of the Energy Content of Foods – Energy Conversion Factors". fao.org.
  33. ↑ "Carbohydrate reference list" (PDF). www.diabetes.org.uk. Pridobljeno dne October 30, 2016.
  34. ↑ Pichon L, Huneau JF, Fromentin G, Tomé D (May 2006). "A high-protein, high-fat, carbohydrate-free diet reduces energy intake, hepatic lipogenesis, and adiposity in rats". The Journal of Nutrition. 136 (5): 1256–60. doi:10.1093/jn/136.5.1256. PMID 16614413.
  35. ↑ Food and Nutrition Board (2002/2005). Dietary Reference Intakes for Energy, Carbohydrate, Fiber, Fat, Fatty Acids, Cholesterol, Protein and Amino Acids Arhivirano February 10, 2007, at Archive.is. Washington, D.C.: The National Academies Press. Page 769 Arhivirano September 12, 2006, na Wayback Machine.. ISBN 0-309-08537-3.
  36. ↑ Joint WHO/FAO expert consultation (2003). [1] (PDF). Geneva: World Health Organization. pp. 55–56. ISBN 92-4-120916-X.
  37. ↑ Seidelmann, Sara B; Claggett, Brian; Cheng, Susan; Henglin, Mir; Shah, Amil; Steffen, Lyn M; Folsom, Aaron R; Rimm, Eric B; Willett, Walter C; Solomon, Scott D (2018). "Dietary carbohydrate intake and mortality: a prospective cohort study and meta-analysis". The Lancet. Public Health (Meta-analysis). 3 (9): e419–e428. doi:10.1016/s2468-2667(18)30135-x. ISSN 2468-2667. PMC 6339822. PMID 30122560.
  38. ↑ Reynolds A, Mann J, Cummings J, Winter N, Mete E, Te Morenga L (10 January 2019). "Carbohydrate quality and human health: a series of systematic reviews and meta-analyses" (PDF). Lancet (Review). 393 (10170): 434–445. doi:10.1016/S0140-6736(18)31809-9. PMID 30638909.
  39. ↑ Churuangsuk C, Kherouf M, Combet E, Lean M (2018). "Low-carbohydrate diets for overweight and obesity: a systematic review of the systematic reviews" (PDF). Obesity Reviews (Systematic review). 19 (12): 1700–1718. doi:10.1111/obr.12744. PMID 30194696.
  40. ↑ 40,0 40,1 40,2 Schwartz MW, Seeley RJ, Zeltser LM, Drewnowski A, Ravussin E, Redman LM, et al. (2017). "Obesity Pathogenesis: An Endocrine Society Scientific Statement". Endocrine Reviews. 38 (4): 267–296. doi:10.1210/er.2017-00111. PMC 5546881. PMID 28898979.
  41. ↑ Butryn ML, Clark VL, Coletta MC (2012). Akabas SR, et al. (ur.). Behavioral approaches to the treatment of obesity. Textbook of Obesity. John Wiley & Sons. str. 259. ISBN 978-0-470-65588-7. Taken together, these findings indicate that calorie intake, not macronutrient composition, determines long-term weight loss maintenance.
  42. ↑ Hall KD (2017). "A review of the carbohydrate-insulin model of obesity". European Journal of Clinical Nutrition (Review). 71 (3): 323–326. doi:10.1038/ejcn.2016.260. PMID 28074888.
  43. ↑ Mansoor N, Vinknes KJ, Veierød MB, Retterstøl K (February 2016). "Effects of low-carbohydrate diets v. low-fat diets on body weight and cardiovascular risk factors: a meta-analysis of randomised controlled trials". The British Journal of Nutrition. 115 (3): 466–79. doi:10.1017/S0007114515004699. PMID 26768850.
  44. ↑ Gjuladin-Hellon T, Davies IG, Penson P, Amiri Baghbadorani R (2019). "Effects of carbohydrate-restricted diets on low-density lipoprotein cholesterol levels in overweight and obese adults: a systematic review and meta-analysis" (PDF). Nutrition Reviews (Systematic review). 77 (3): 161–180. doi:10.1093/nutrit/nuy049. PMID 30544168.
  45. ↑ Brouns F (2018). "Overweight and diabetes prevention: is a low-carbohydrate-high-fat diet recommendable?". Eur J Nutr (Review). 57 (4): 1301–1312. doi:10.1007/s00394-018-1636-y. PMC 5959976. PMID 29541907.
  46. ↑ Meng Y, Bai H, Wang S, Li Z, Wang Q, Chen L (2017). "Efficacy of low carbohydrate diet for type 2 diabetes mellitus management: A systematic review and meta-analysis of randomized controlled trials". Diabetes Research and Clinical Practice. 131: 124–131. doi:10.1016/j.diabres.2017.07.006. PMID 28750216.
  47. ↑ 47,0 47,1 American Diabetes Association Professional Practice Committee (2019). "Professional Practice Committee: Standards of Medical Care in Diabetes—2019". Diabetes Care. 42 (Supplement 1): s46–s60. doi:10.2337/dc19-S005. PMID 30559231.
  48. ↑ Seckold R, Fisher E, de Bock M, King BR, Smart CE (2019). "The ups and downs of low-carbohydrate diets in the management of Type 1 diabetes: a review of clinical outcomes". Diabet. Med. (Review). 36 (3): 326–334. doi:10.1111/dme.13845. PMID 30362180.
  49. ↑ "Top 5 worst celeb diets to avoid in 2018". British Dietetic Association. 7 December 2017. Pridobljeno dne 1 December 2020. The British Dietetic Association (BDA) today revealed its much-anticipated annual list of celebrity diets to avoid in 2018. The line-up this year includes Raw Vegan, Alkaline, Pioppi and Ketogenic diets as well as Katie Price's Nutritional Supplements.
  50. ↑ 50,0 50,1 Faller, Adolf; Schünke, Gabriele; Taub, Ethan (2004). The human body : an introduction to structure and function ([1st English ed.] izd.). Stuttgart: Georg Thieme. ISBN 978-3-13-129271-1. OCLC 56415097.
  51. ↑ Ph. D., Biomedical Sciences; B. A., Physics and Mathematics; Facebook, Facebook; Twitter, Twitter. "What Is Quantitative Analysis in Chemistry?". ThoughtCo (angleščina). Pridobljeno dne 2021-05-25.
  52. ↑ Cochran, Beverly; Lunday, Deborah; Miskevich, Frank (2008–03). "Kinetic Analysis of Amylase Using Quantitative Benedict's and Iodine Starch Reagents". Journal of Chemical Education (angleščina). Vol. 85 no. 3. str. 401. doi:10.1021/ed085p401. ISSN 0021-9584.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  53. ↑ Naiman, Barnet (1937-03-01). "Preservation of starch indicator". Journal of Chemical Education. Vol. 14 no. 3. str. 138. doi:10.1021/ed014p138.1. ISSN 0021-9584.
  54. ↑ Barfoed, C. (1873-12-01). "Ueber die Nachweisung des Traubenzuckers neben Dextrin und verwandten Körpern". Zeitschrift für analytische Chemie (nemščina). Vol. 12 no. 1. str. 27–32. doi:10.1007/BF01462957. ISSN 1618-2650.
  55. ↑ "General Biochemistry: Barfoed's test". ecoursesonline.iasri.res.in. Pridobljeno dne 2021-05-24.
  56. ↑ "COLORIMETRIC IDENTIFICATION OF UNKNOWN SUGARS". web.archive.org. 2006-07-16. Pridobljeno dne 2021-05-24.
  57. ↑ "Carbohydrates - Barfoed's Test". dept.harpercollege.edu. Pridobljeno dne 2021-05-24.
  58. ↑ "The Oxford Companion to Beer Definition of pentose". Craft Beer & Brewing (angleščina). Pridobljeno dne 2021-05-24.
  59. ↑ Sapkota, Anupama (2020-11-18). "Bial's Test- Definition, Principle, Procedure, Result, Uses". Microbe Notes (angleščina). Pridobljeno dne 2021-05-24.
  60. ↑ Karki, Gaurab (2018-04-24). "Tests for specific carbohydrates: Seliwanoff's test, Bial's test and Iodine test". Online Biology Notes (angleščina). Pridobljeno dne 2021-05-24.
  61. ↑ Sapkota, Anupama (2020-11-19). "Molisch Test- Definition, Principle, Procedure, Result, Uses". Microbe Notes (angleščina). Pridobljeno dne 2021-05-24.
  62. ↑ Devor, Arthur W. (1950-05-01). "Carbohydrate Tests Using Sulfonated α-Naphthol". Journal of the American Chemical Society. Vol. 72 no. 5. str. 2008–2012. doi:10.1021/ja01161a037. ISSN 0002-7863.
  63. ↑ Karki, Gaurab (2018-05-01). "Molisch's Test: Objectives, Principle, Reagents, Procedure and Result". Online Biology Notes (angleščina). Pridobljeno dne 2021-05-24.
  64. ↑ W. R. Fernell and H. K. King, The simultaneous determination of pentose and hexose in mixtures of sugars. Analyst, 1953,78, 80–83
  65. ↑ QUANTITATIVE DETERMINATION OF CARBOHYDRATES IN ICE CREAM BY PAPER CHROMATOGRAPHY (T. C. CHOU in J. TOBIAS). Department of Food Technology, University of Illinois, Urbana
Vzpostavljeno iz »https://sl.wikipedia.org/w/index.php?title=Ogljikov_hidrat&oldid=5540312«