Centrosom

organel, ki služi kot glavni organizacijski center mikrotubulov znotraj živalske celice, hkrati ima pomembno regulatorsko vlogo v celičnem ciklu

Centrosom je organel, ki služi kot glavni organizacijski center mikrotubulov znotraj živalske celice. Hkrati ima pomembno regulatorno vlogo v celičnem ciklu, ki zajema interfazo in mitozo (celično delitev). Izraz centrosom izvira iz grščine, pri čemer latinska beseda centrum pomeni center, medtem ko izraz sōma predstavlja telo. Rastlinske in glivne celice centrosomov nimajo, saj naj bi se ti organeli v evkariontski celici pojavili šele po ločitvi evolucijskih vej rastlin, gliv in živali. Zaradi tega je centrosom eden izmed kriterijev, ki omogoča prepoznavanje živalskih celic.[1] Glive in rastline uporabljajo druge subcelularne strukture za organizacijo mikrotubulov med delitvijo.[2][3] Prisotnost centrosoma je nujna za učinkovit potek mitoze v živalskih celicah, obstajajo pa tudi izjeme, kot so razne muhe in ploski črvi.[4][5][6]

Centrosom sestoji iz dveh centriolov, ki sta postavljena približno pravkotno drug na drugega. Na sliki so dobro vidni tudi mikrotubuli, ki izraščajo iz centrosoma.

Centrosom sestavljata dva centriola, ki sta postavljena približno pravkotno drug na drugega in se stikata v svojih koncih. Centriola obkroža gosta masa snovi iz različnih beljakovin[7], ki je v literaturi pogosto imenovana pericentriolarni material. Ta vsebuje denimo beljakovine, ki so odgovorne za sintezo in pritrjevanje mikrotubulov[8]; sem spadajo (gama) γ-tubulin, pericentrin in ninein. Zgradba centriolov je natančno določena, pri čemer je vsak sestavljen iz devetih trojčkov mikrotubulov, ki so razporejeni v obliki večkrake zvezde, in beljakovin centrina, ceneksina ter tektina.[9] V več celičnih tipih se centrosom med celično diferenciacijo nadomesti z migetalkami, ki se ob morebitni vnovični celični delitvi pretvorijo nazaj v centrosom.[10]

FunkcijaUredi

 
Centrosom, ki je označen s puščico, se nahaja zraven jedra.
 
Celularne in subcelularne strukture v živalski celici.

Centrosomi se povezujejo z jedrno ovojnico med profazo celičnega cikla. V mitozi namreč jedrna ovojnica razpade in mikrotubuli, ki izvirajo iz centrosoma, se lahko povežejo s kromosomi, ki so nastali s spiralizacijo posameznih molekul kromatina, pri čemer se postopoma oblikuje nitasta struktura, ki se imenuje delitveno vreteno. To je bipolarno in sestavljeno iz dveh centrosomov, iz katerih izhajajo tako imenovane niti delitvenega vretena (mikrotubuli). Poznamo tri glavne tipe niti: astralne (v periferiji centrosomov), kinetohorne (se pripenjajo na kromosome) in polne oziroma medpolne (izhajajo iz obeh obeh polov in se stikajo na središču celice).[11]

Dva centriola, ki gradita centrosom, poznamo pod izrazoma hčerinski centriol in materinski centriol. Slednji, ki je tudi starejši, ima glavno vlogo pri tvorbi bičkov in migetalk.[12]

Centrosom se podvoji samo enkrat v celičnem ciklu, da lahko vsaka od nastajajočih hčerinskih celic podeduje enega (in posledično tudi dva centriola, ki ga gradita). Njegova podvojitev poteče med S fazo celičnega cikla, ko se podvojuje tudi molekula DNK. Med samo profazo, prvo fazo mitoze, oba centrosoma potujeta na nasprotna konca celice, hkrati se med njima sintetizirajo niti delitvenega vretena, ki se pritrdijo na posebno mesto na površini kromosomov, kinetohor. Vzrok za razmik dveh centrosomov je rast niti delitvenega vretena in delovanje motornih beljakovin. Prisotnost neustreznega števila centrosomov v celici se uporablja v diagnostiki raka. Podvajanje centrosomov je v določenih pogledih podobno podvajanju dednega materiala, saj tudi tukaj pomembno vlogo igra načelo semikonzervativnosti (v vsaki od nastalih struktur se ohrani starejši del, ki se poveže z novo nastalim).[13][14][11]

Sami centrioli niso nujni za nemoten potek mitoze. To so odkrili, ko so centriole obsevali s snopom laserske svetlobe, a se je mitoza odvijala normalno in je bilo delitveno vreteno pravilne morfološke oblike. Slednje je razvidno tudi pri vinskih mušicah rodu Drosophila, ki imajo nespremenjen ontogenetski razvoj, četudi so centrioli odsotni zaradi mutacije v genu, ki pogojuje njihovo delitev. Za razliko od centriolov pa so centrosomi nujni za preživetje organizma, saj celicam brez centrosomov manjkajo določene skupine mikrotubulov (astralne niti delitvenega vretena). Obenem se napake pojavljajo pri razporeditvi delitvenih niti in kromosomov v anafazi mitoze, kjer bi se ti morali razporediti vzdolž ravnine celičnega ekvatorja.[15][16][11]

Pri vrsti gliste C. elegans je ob združitvi jajčne celice in spermija v zigoto spermij tisti, ki prispeva par centriolov. Ta dva nato tvorita centrosom, ki zatem sodeluje pri prvi celični delitvi zigote. Podobno je pri človeški oploditvi, kjer spermalna celica prav tako poskrbi za prisotnost centriolov, ki se povežeta v centrosom, hkrati pa je na tak način ustvarjen sistem mikrotubulov zigote.[17]

Evolucija centrosomaUredi

 
Prečni prerez centriola, kjer so dobro vidni trojčki mikrotobulov, ki so razporejeni v obliki večkrake zvezde.

Evolucijsko zgodovino centrosoma in centriolov so raziskovali s pomočjo posebnih genov, ki se imenujejo centrini. Ti sodelujejo pri signalizaciji s kalcijem in so nujni za podvajanje centriolov.[1][18] Deli se jih v dve večji družini in obe sta bili prisotni tudi pri enem izmed izvornih evkariontov, vrsti Giardia intestinalis. Iz tega dejstva lahko sklepamo, da so bili centrini najverjetneje prisotni že pri skupnem predniku vseh evkariontov. Obenem je znano, da ni nikakršnih centrinom homolognih genov pri bakterijah in arhejah, kar še dodatno potrjuje hipotezo, da so centrini zgolj evkariontska značilnost. Čeprav obstaja več študij o evoluciji centrinov in centriolov, pa za zdaj ni objavljenih takšnih, ki bi obravnavale evolucijsko zgodovino pericentriolarnega materiala.[1][19]

Nukleinske kisline in centrosomUredi

V znanstveni študiji iz leta 2006 so ugotovili, da centrosomi znotraj jajčnih celic školjke vrste Spisula solidissima vsebujejo zaporedja ribonukleinske kisline, pri čemer naj bi določeni odseki ustrezali posebnemu tipu RNA-polimeraze (encim, ki tvori molekulo mRNA). Na podlagi tega odkritja je bila postavljena hipoteza, da naj bi se znotraj centrosoma nahajal genom, ki temelji na ribonukleinskih kislinah. Obenem so vzporedne raziskave pokazale, da centrosom ne vsebuje lastnega genoma, ki bi temeljil na molekulah DNK. Kljub temu, da je bilo potrjena povezava med ribonukleinskimi kislinami in centrosomom, so bila ta zaporedja najdena tudi znotraj jedra. Dodatni dvom sproža spoznanje, da se lahko centrosomi znova tvorijo, četudi so bili odstranjeni iz celic z lasersko svetlobo, kar nakazuje na pomembnost genov znotraj celičnega jedra pri tvorbi centrosomov. Zaradi tega prisotnost in tip nukleinskih kislin znotraj centrosoma za zdaj še vedno ostaja vprašanje.[20][19]

OdkritjeUredi

Centrosom je leta 1833 odkril citolog Edouard Van Beneden, šele leta 1888 pa ga je nemški zoolog Theodor Boveri poimenoval in opisal.[21][22]

Glej tudiUredi

SkliciUredi

  1. 1,0 1,1 1,2 Bornens, Michel; Azimzadeh, Juliette (2007). "Origin and evolution of the centrosome". Advances in Experimental Medicine and Biology. Vol. 607. str. 119–129. doi:10.1007/978-0-387-74021-8_10. ISSN 0065-2598. PMID 17977464.
  2. Schmit, Anne-Catherine (2002). "Acentrosomal microtubule nucleation in higher plants". International Review of Cytology. Vol. 220. str. 257–289. doi:10.1016/s0074-7696(02)20008-x. ISSN 0074-7696. PMID 12224551.
  3. Jaspersen, Sue L.; Winey, Mark (2004). "The budding yeast spindle pole body: structure, duplication, and function". Annual Review of Cell and Developmental Biology. Vol. 20. str. 1–28. doi:10.1146/annurev.cellbio.20.022003.114106. ISSN 1081-0706. PMID 15473833.
  4. Mahoney, Nicole M.; Goshima, Gohta; Douglass, Adam D.; Vale, Ronald D. (2006-03-21). "Making microtubules and mitotic spindles in cells without functional centrosomes". Current biology: CB. Vol. 16 no. 6. str. 564–569. doi:10.1016/j.cub.2006.01.053. ISSN 0960-9822. PMID 16546079.
  5. Azimzadeh, Juliette; Wong, Mei Lie; Downhour, Diane Miller; Alvarado, Alejandro Sánchez; Marshall, Wallace F. (2012-01-27). "Centrosome Loss in the Evolution of Planarians". Science (New York, N.y.). Vol. 335 no. 6067. str. 461–463. doi:10.1126/science.1214457. ISSN 0036-8075. PMC 3347778. PMID 22223737.
  6. "Flatworms' minimalist approach to cell division reveals the molecular architecture of the human centrosome". www.stowers.org. Pridobljeno dne 2020-11-18.
  7. Lawo, Steffen; Hasegan, Monica; Gupta, Gagan D.; Pelletier, Laurence (2012–11). "Subdiffraction imaging of centrosomes reveals higher-order organizational features of pericentriolar material". Nature Cell Biology. Vol. 14 no. 11. str. 1148–1158. doi:10.1038/ncb2591. ISSN 1476-4679. PMID 23086237.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  8. Eddé, B.; Rossier, J.; Le Caer, J. P.; Desbruyères, E.; Gros, F.; Denoulet, P. (1990-01-05). "Posttranslational glutamylation of alpha-tubulin". Science (New York, N.Y.). Vol. 247 no. 4938. str. 83–85. doi:10.1126/science.1967194. ISSN 0036-8075. PMID 1967194.
  9. Rieder, C. L.; Faruki, S.; Khodjakov, A. (2001–10). "The centrosome in vertebrates: more than a microtubule-organizing center". Trends in Cell Biology. Vol. 11 no. 10. str. 413–419. doi:10.1016/s0962-8924(01)02085-2. ISSN 0962-8924. PMID 11567874.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  10. Avidor-Reiss, Tomer; Gopalakrishnan, Jayachandran (2013-12-01). "Cell Cycle Regulation of the Centrosome and Cilium". Drug Discovery Today. Disease Mechanisms. Vol. 10 no. 3–4. str. e119–e124. doi:10.1016/j.ddmec.2013.03.002. ISSN 1740-6765. PMC 4073209. PMID 24982683.
  11. 11,0 11,1 11,2 Jezernik, Kristijan.; Sterle, Maksimiljan.; Omerzel Vujić, Erika.; Lampe Kajtna, Mojca. (2012). Celična biologija : učbenik za študente Medicinske fakultete (1. izd., 1. natis izd.). Ljubljana: DZS. ISBN 978-961-02-0286-8. OCLC 821110606.
  12. Rieder, C. L.; Faruki, S.; Khodjakov, A. (2001–10). "The centrosome in vertebrates: more than a microtubule-organizing center". Trends in Cell Biology. Vol. 11 no. 10. str. 413–419. doi:10.1016/s0962-8924(01)02085-2. ISSN 0962-8924. PMID 11567874.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  13. Stearns, T. (2001-05-18). "Centrosome duplication. a centriolar pas de deux". Cell. Vol. 105 no. 4. str. 417–420. doi:10.1016/s0092-8674(01)00366-x. ISSN 0092-8674. PMID 11371338.
  14. Rodrigues-Martins, A.; Riparbelli, M.; Callaini, G.; Glover, D. M.; Bettencourt-Dias, M. (2007-05-18). "Revisiting the role of the mother centriole in centriole biogenesis". Science (New York, N.Y.). Vol. 316 no. 5827. str. 1046–1050. doi:10.1126/science.1142950. ISSN 1095-9203. PMID 17463247.
  15. Basto, Renata; Lau, Joyce; Vinogradova, Tatiana; Gardiol, Alejandra; Woods, C. Geoffrey; Khodjakov, Alexey; Raff, Jordan W. (2006-06-30). "Flies without centrioles". Cell. Vol. 125 no. 7. str. 1375–1386. doi:10.1016/j.cell.2006.05.025. ISSN 0092-8674. PMID 16814722.
  16. Rieder, Conly L; Faruki, Shamsa; Khodjakov, Alexey (2001–10). "The centrosome in vertebrates: more than a microtubule-organizing center". Trends in Cell Biology. Vol. 11 no. 10. str. 413–419. doi:10.1016/s0962-8924(01)02085-2. ISSN 0962-8924.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  17. Patrizio, Pasquale.; Tucker, Michael J.; Guelman, Vanessa. (2003). A color atlas for human assisted reproduction : laboratory and clinical insights. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 0-7817-3769-9. OCLC 50803156.
  18. Salisbury, Jeffrey L.; Suino, Kelly M.; Busby, Robert; Springett, Margaret (2002-08-06). "Centrin-2 is required for centriole duplication in mammalian cells". Current biology: CB. Vol. 12 no. 15. str. 1287–1292. doi:10.1016/s0960-9822(02)01019-9. ISSN 0960-9822. PMID 12176356.
  19. 19,0 19,1 Marshall, Wallace F. (2009–02). "Centriole evolution". Current Opinion in Cell Biology. Vol. 21 no. 1. str. 14–19. doi:10.1016/j.ceb.2009.01.008. ISSN 1879-0410. PMC 2835302. PMID 19196504.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  20. Alliegro, Mark C.; Alliegro, Mary Anne; Palazzo, Robert E. (2006-06-13). "Centrosome-associated RNA in surf clam oocytes". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Vol. 103 no. 24. str. 9034–9038. doi:10.1073/pnas.0602859103. ISSN 0027-8424. PMC 1482561. PMID 16754862.
  21. Wunderlich, Volker (2002–09). "JMM---past and present. Chromosomes and cancer: Theodor Boveri's predictions 100 years later". Journal of Molecular Medicine (Berlin, Germany). Vol. 80 no. 9. str. 545–548. doi:10.1007/s00109-002-0374-y. ISSN 0946-2716. PMID 12226736.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  22. Meves, Friedrich (1911–02). "Über die Beteiligung der Plastochondrien an der Befruchtung des Eies von Ascaris megalocephala". Archiv für Mikroskopische Anatomie. Vol. 76 no. 4. str. 683–713. doi:10.1007/bf02980308. ISSN 0176-7364.CS1 vzdrževanje: Date format (link)