Ramenonožci

Ramenonožci ([ɾamenɔ'nɔʒdzi]) so skupina školjkam podobnih nevretenčarjev iz debla Brachiopoda ([ˈbrækioʊpɒd]; starogrško βραχίων (brakhíōn-roka) + πούς (poús-stopalo), so skupina živali iz naddebla lophotrochozoa, ki imajo trde lupine na zgornjih in spodnjih površini, za razliko od leve in desne ureditve v školjkah. Lupine ramenonožcev so pritrjene na zadnjem koncu, spredaj pa se lahko odprejo za hranjenje ali zaprejo za zaščito. Poznamo dve glavni skupini, ramenonožce z dvema lupinama in z eno. Ramenonožci z dvema lupinama imajo zobate tečaje in preproste mišice za odpiranje in zapiranje, medtem ko so imajo Ramenonožci z eno lupino zobate tečaje in bolj zapleten sistem mišic, ki omogočata poravnavo obeh zaklopk. Na tipičnem ramenonožcu pedikel (izrastek podoben steblu) prihaja iz odprtine v enem od ventilov v bližini tečaja, znanim kot pedikalen ventil, ki drži žival na morskem dnu, ampak čisto mulja, ki bi oviralo odprtino.

Ramenonožci
LingulaanatinaAA.JPG
Ramenonožec z dvem lupinama Lingula anatina
Znanstvena klasifikacija
Kraljestvo: Animalia (živali)
Naddeblo: Lophotrochozoa
Deblo: Brachiopoda (ramenonožci)
Raznolikost
Okoli 27.000 različnih vrst
razredi in redi
  • Chileata†
    • Chileida†
    • Dictyonellida†
  • Craniata†
    • Craniida†
    • Craniopsida†
    • Trimerellida†
  • Kutorginata†
    • Kutorginida†
  • Lingulata
    • Acrotretida†
    • Lingulida
    • Siphonotretida†
  • Obolellata†
    • Obolellida†
  • Rhynchonellata
    • Athyridida†
    • Atrypida†
    • Orthida†
    • Pentamerida†
    • Protorthida†
    • Rhynchonellida
    • Spiriferida†
    • Spiriferinida†
    • Terebratulida
    • Thecideida
  • Strophomenata†
    • Bilingsellida†
    • Orthotetida†
    • Productida†
    • Strophomenida†
  • Tommotiida†
    • Hyolitheminthes†
    • Mitrosagophora†

Poleg tradicionalne razvrstitve ramenonožcev te z eno oz. dvema lupinama sta se v devetdesetih letih pojavila dva pristopa: en pristop združuje ramenonožce z eno lupino Craniida z ramenonožci z dvema lupinama, saj oba uporabljata isti material v mineralnih plasteh svoje lupine; drugi pristop Craniido predstavlja kot tretjo skupino, saj se njihova zunanja organska plast razlikuje od tiste v obeh drugih. Vendar nekateri taksonomisti menijo, da je prezgodaj predlagati višje stopnje klasifikacije, kot so red, in priporočajo pristop od spodaj navzgor, ki opredeljuje rode in jih nato razvrsti v vmesne skupine. Tradicionalno se ramenonožci štejejo za člane ali kot sestrsko skupino deuterostomov, naddebla, ki vključuje strunarje in iglokožce . Ena vrsta analiz evolucijskih razmerij ramenonožce vedno postavljala kot protostome, druga vrsta pa se je ločila med umeščanjem ramenonožcev med protostome ali devterostome.

Leta 2003 je bilo predlagano, da so se ramenonožci razvili iz prednika, podobnega Halkieriji, kambrijske živali podobnim polžem, ki ima lupino na sprednjem in zadnjem koncu; sklepamo, da so prvi ramenonožci svoje lupine pretvoril v par zaklopk, tako da je zadnji del telesa zložil pod sprednjo stran, vendar so novi fosili, najdeni v letih 2007 in 2008 pokazali, da je "verižna pošta" za tommotiids oblikovana cev v nepremičnem delu živali; en tommotiid je spominjal na foronide, ki so bližnji sorodniki ali podskupina ramenonožcev, drugi pa je imel dve simetrični plošči, ki sta lahko zgodnja oblika zaklopk ramenonožcev. Subkategorije ramenonožcev, ki imajo tako izumrle in še živeče taksone so se pojavlile v začetku kambrija, ordoviciju in karbonu.[1] Pojavili so se tudi drugi rodovi in nato izumrli, včasih med hudimi množičnimi izumrtji . Na vrhuncu v paleozojski dobi so ramenonožci spadali med najpogostejše graditelje grebenov ter zavzemali druge ekološke niše. Fosili ramenonožcev so bili koristen pokazatelj podnebnih sprememb v času paleozoika, vendar pa so po permsko-triasnem izumrtju ramenonožci obnovili le tretjino svoje prejšnje raznolikosti. Študija iz leta 2007 je pokazala, da so bili ramenonožci posebej ranljivi v permsko-triasnemu izumrtju, saj so gradili apnenčaste trde dele (iz kalcijevega karbonata) in imeli nizko stopnjo presnove ter šibke dihalne sisteme. Pogosto se je mislilo, da so ramenonožci izumrli po permansko-triasnem izumrtju in da so jih školjke premagale, vendar je raziskava leta 1980 ugotovila, da se vrste brahiopodov in školjk od paleozoika do modernega časa povečujeta, s tem da se školjke povečujejo hitreje; po permijsko-triasnem izumrtju so ramenonožci prvič postali manj raznoliki kot školjke.

AnatomijaUredi

Lupine in njeni mehanizmiUredi

Sodobni ramenonožci so od 1 do 100 mm dolgi, večina vrst je približno 10 do 30 mm.[2] Največji znani ramenonožci - Gigantoproductus in Titanaria, dosegajo od 30 do 38 cm v širino - pojavil se je v poznem delu spodnjega karbona. [3] Vsak ima dve lupini (ogrodja oddelki), ki zajemajo hrbtno in lupinsko površino živali, za razliko od školjk, katerih lupine pokrivajo stranski ploskvi. Lupini se imenujeta brahialna in pedikalna lupina. Brahialna lupina nosi na svoji notranji površini brahije ("ročice"), po kateri se imenuje in ki podpirajo lophophore, ki jih uporablja za hranjenje in dihanje . Pedikalna lupina ima na svoji notranji površini pritrjena na pedikel, s katerim se večina ramenonožcev pritrdi na podlago. Brahialne in pedikalne lupine pogosto imenujemo dorzalne ("spodnje" / brahialne) in ventralne ("zgornje" / pedikalne), vendar nekateri paleontologi menijo, da izraza "dorzalne" in "ventralne" nista pravilna, saj verjamejo, da so ventralne lupine nastale z zgibanjem zgornje lupine pod telo. Pedikalna lupina je običajno večja od brahialne. Pri večini ramenonožcev z dvema lupinama sta obe lupini konveksni, površine pa imajo pogosto rastne črte in/ali druge vzorce, ramenonožči z eno lupino, ki se vdrejo v morsko dno pa lupine, ki so bolj gladke, ravnejše ter podobne velikosti in oblike.

Ramenonožci z dvema lupinama imajo posebno razporeditev zob in jamic, po kateri se pedikalna in brahialna lupina zapira, ter preprečuje premikanje lupin proti stranskemu premiku. Ramenonožci z eno lupino nimajo ustreznih zob in jamic; njihove lupine držijo le mišice.

Ramenonožec z eno lupino Lingula anatina, pri katerem se lahko vidi dolge pedikale ter ploske lupine

Pritrditev na podlagoUredi

 
Pedikel v svoji brazdi, v "zgornjem" in uvlečenem položaju [4]

Večina sodobnih vrst se pritrdi na trde površine z valjastim pediklom ("steblom"), podaljškom telesne stene. To ima necelično "kožo" in štrli skozi odprtino pri tečajih. [5] Nekateri rodovi, kot sta Crania in Lacazella, nimajo pedikla, zadnjo stran pedikalne lupine pa pritrdijo na površino, tako da je sprednji del rahlo nagnjen stran od površine. [2] [5] V nekaj rodovih ramenonožcev z dvema lupinama, kot sta Neothyris in Anakinetica, se pedikli, ko odrasli rastejo, končno ohlapijo. V teh rodovih so lupine odebeljene in oblikovane, tako da odprtina zobastih ventilov ne ostane v usedlini. [2]

Življenjski cikelUredi

Življenjska doba sega od treh do več kot trideset let. Zrele gamete ( jajčne celice ali sperme ) plavajo iz spolnih žlez v glavni kolom in nato izstopajo v plašč. Ličinke ramenonožcev z eno lupino so miniaturni odrasli, z lopurami, ki omogočajo, da se ličinke mesečno hranijo in plavajo, dokler živali ne postanejo dovolj težke, da se naselijo na morsko dno. Planktonske larve ramenonožcev z dvema lupinama ne spominjajo na odrasle in ostanejo med planktonom le nekaj dni.

RazširjenostUredi

Ramenonožci živijo samo v morju in večina vrst se izogiba lokacijam z močnimi tokovi ali valovi. Ličinke ramenonožcev z dvema lupinama se naselijo hitro in na dobro določenih območjih tvorijo gosto populacijo, medtem ko ličinke ramenonožcev z eno lupino plavajo do enega meseca in imajo široko območje. Ramenonožci zdaj živijo predvsem v hladni vodi in šibki svetlobi. Zgleda, da se meso ramenonožcev ribam in rakom zdi neokusno in jih redko napadajo. Med ramenonožci jih komercialno in v zelo majhnem obsegu lovijo samo jezički ( Lingula sp. [6] ). Ena vrsta ramenonožcev ( Coptothyrus adamsi ) je lahko merilo okoljskih razmer okoli naftnega terminala, ki se gradi v Rusiji na obali Japonskega morja .

TaksonomijaUredi

ZunanjaUredi

 
Pygites diphyoides ( d'Orbigny, 1849) iz Hauterivian (Spodnja kreda), najdena v Cehegin, Murcia, Španija. Za tega terebratulida je značilna centralna perforacija skozi zaklopke.

Genska analiza, ki se izvaja od devetdesetih let prejšnjega stoletja, je razširila razumevanje odnosa med različnimi organizmi. Zdaj je jasno, da ramenonožci ne spadajo v Deuterostomato (kot so iglokožci in strunarji ), kot je bilo prej domnevano, vendar jih je treba vključiti v Protostomijo (z mehkužci in kolobarniki), v podskupino, ki se zdaj imenuje Lophotrochozoa.




Rebrače



†Trilobozoa


ParaHoxozoa

Placozoa



Ožigalkarji


Bilateira

Xenacoelomorpha



†Proarticulata


Nephrozoa
Deuterostomia

strunarji


Ambulacraria

Črevoškrgarji



Iglokožci




Protostomia
Ecdysozoa

Kaveljčniki



Loricifera



Črvorilčniki



Gliste



Žive niti



Krempljičarji



Počasniki



Členonožci



Spiralia

Orthonectida



Rhombozoa



Ščetinočeljustnice


Platyzoa

Ploski črvi



Trebuhodlačniki



Kotačniki



Ježerilci



Gnathostomulida



Micrognathozoa



Cycliophora



Lophotrochozoa

†Hyolitha



Nitkarji



Podkovnjaki



Mahovke



Entoprocta



Ramenonožci



Mehkužci



Kolobarniki











NotranjaUredi

Nukleotidno zaporedje 18S rRNA kaže, da so podkovnjaki najbližji sorodniki ramenonožcev z eno lupino in ne ramenonožci z dvema lupinama. Zaenkrat dokazi niso prepričljivi zaradi nenatančnih odnosov znotraj ramenonožcev z eno lupino. Posledično je bilo predlagano, da se podkovnjake vključi v ramenonožce kot razred, imenovan Phoronata, poleg Craniata in Lingulata, v poddeblo Linguliformea. Drugo poddeblo Rhynchonelliformea naj bi vsebovalo samo en razred, ki naj bi bil razdeljen na redove Rhynchonellida, Terebratulida in Thecideida. [7] [8]

Razred Red Število subkategorij (rod, vrsta, podvrsta) slika
Chileata† Chileida† 15
Dictyonellida† 44
Craniata† Craniida† 137  
Craniopsida† nepoznano
Trimerellida† nepoznano
Kutorginata† Kutorginida† 71  
Lingulata Acrotretida† 439  
Lingulida ~ 1000  
Siphonotretida† 69
Obolellata† Obolellida† 43
Naukatida† 6
Rhynchonellata Athyridida†  
Atrypida†
Orthida†  
Pentamerida†  
Protorthida†
Rhynchonellida  
Spiriferida†  
Spiriferinida†
Terebratulida  
Thecideida  
Strophomenata† Bilingsellida†
Orthotetida†
Productida†  
Strophomenida†  
Tommotiida† Hyolitheminthes†
Mitrosagophora†  

OpombeUredi

  1. Torres-Martínez, M.A., Sour-Tovar, F. (2016). "Braquiópodos discínidos (Lingulida, Discinoidea) de la Formación Ixtaltepec, Carbonífero del área de Santiago Ixtaltepec, Oaxaca". Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana. Vol. 68 no. 2. str. 313–321. doi:10.18268/BSGM2016v68n2a9.CS1 vzdrževanje: Večkratna imena: authors list (link)
  2. 2,0 2,1 2,2 Cohen: Brachiopoda ELS (2002).
  3. Moore, R.C. (1965). Brachiopoda. Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H., Volume I. Boulder, Colorado/Lawrence, Kansas: Geological Society of America/University of Kansas Press. str. H440. ISBN 978-0-8137-3015-8.
  4. Emig: Inart Brach (2001).
  5. 5,0 5,1 Ruppert etc: Invert Zoo (2004), str. 821–829, ch. "Lophophorata" sect. "Brachiopoda".
  6. Printrakoon, Cheewarat; Kamlung-Ek, Apiwan (2013). "Socioeconomic study and economic value of living fossil, Lingula sp. in mangrove ecosystem in Trat Province, Thailand". Chinese Journal of Population Resources and Environment. Vol. 11 no. 3. str. 187–199. doi:10.1080/10042857.2013.800376.
  7. Cohen, B.L. (7 February 2000). "Monophyly of brachiopods and phoronids". Proceedings of the Royal Society B. Vol. 267 no. 1440. str. 225–231. doi:10.1098/rspb.2000.0991. PMC 1690528. PMID 10714876.
  8. Cohen, Bernard L.; Weydmann, Agata (1 December 2005). "Molecular evidence that phoronids are a subtaxon of brachiopods (Brachiopoda: Phoronata) and that genetic divergence of metazoan phyla began long before the early Cambrian" (PDF). Organisms Diversity & Evolution. Vol. 5 no. 4. str. 253–273. doi:10.1016/j.ode.2004.12.002.

ViriUredi

  • RCMoore, 1952; Ramenonožci v Mooreju, Lalicherju in Fischerju; Fosili nevretenčarjev, McGraw-Hill.

nadaljnje branjeUredi

Zunanje povezaveUredi