Wikipedija

Evolucija: Razlika med redakcijama

Pregledujte zgodovino interaktivno
← Starejše urejanjeNovejše urejanje →
Izbrisana vsebina Dodana vsebina
VizualnoVikibesedilo
SportiBot (pogovor | prispevki)
Boti
274.287 urejanj
pp ref
m pp ref
Vrstica 29:
{{glavni|mutacija}}
[[Slika:Gene-duplication.svg|thumb|100px|left|Podvojevanje dela [[kromosom]]a]]
Genetska variacija je posledica [[naključje|naključnih]] mutacij, do katerih prihaja v genomih organizmov. Mutacije so spremembe v zaporedju DNK posamezne celice, ki jih povzročajo [[radioaktivnost]], [[virus]]i, [[transpozon]]i in [[mutagen]]i, pa tudi napake, ki nastanejo pri [[mejoza|mejozi]] ali [[podvojevanje DNK|podvojevanju DNK]].<ref name=Bertram>{{cite journal |author=Bertram J. |title=The molecular biology of cancer |journal=Mol. Aspects Med. |volume=21 |issue=6 |pages=167–223 |year=2000 |pmid=11173079 |doi=10.1016/S0098-2997(00)00007-8}}</ref><ref name="transposition764">{{cite journal |author=Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA |title=Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila |journal=Science |volume=309 |issue=5735 |pages=764–767 |year=2005 |pmid=16051794 |doi=10.1126/science.1112699}}</ref><ref name=Burrus>{{cite journal |author=Burrus V. & Waldor M. |title=Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements |journal=Res. Microbiol. |volume=155 |issue=5 |pages=376–86 |year=2004 |pmid=15207870 |doi=10.1016/j.resmic.2004.01.012}}</ref> Ti dejavniki povzročajo več vrst sprememb v zaporedjih DNK; spremembe bodisi nimajo vpliva, bodisi povzročijo spremembo v produktih teh genov ([[beljakovina]]h) ali popolnoma preprečijo delovanje gena. Poskusi pri muhah vrste ''[[Drosophila melanogaster]]'' kažejo, da je v primeru spremembe produkta gena ta sprememba v večini primerov škodljiva za organizem. Okrog 70 odstotkov takih mutacij ima škodljiv vpliv, preostale pa bodisi nimajo neposrednega vpliva bodisi so rahlo koristne.<ref>{{cite journal |author=Sawyer S.A., Parsch J., Zhang Z., Hartl D.L. |title=Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 |issue=16 |pages=6504–10 |year=2007 |pmid=17409186 |doi=10.1073/pnas.0701572104}}</ref> Zaradi škodljivih vplivov, ki jih mutacije lahko povzročajo v celicah, so se razvili mehanizmi za [[popravljanje DNK]], ki odstranjujejo mutacije. Dejanska hitrost mutacij pri neki vrsti je tako ravnovesje med posledicami visoke stopnje mutacij (recimo osipom osebkov s škodljivimi mutacijami) in [[presnova|presnovno]] energijo, ki je potrebna za delovanje ter vzdrževanje popravljalnih mehanizmov.<ref name=Sniegowski>{{cite journal |author=Sniegowski P., Gerrish P., Johnson T., Shaver A. |title=The evolution of mutation rates: separating causes from consequences |journal=Bioessays |volume=22 |issue=12 |pages=1057–1066 |year=2000 |pmid=11084621 |doi=10.1002/1521-1878(200012)22:12<1057::AID-BIES3>3.0.CO;2-W}}</ref> Nekateri organizmih, kot so [[retrovirusi]], imajo tako visoko stopnjo mutacij, da vsebuje večina potomcev vsaj en mutiran gen.<ref>{{cite journal |author=Drake J.W., Charlesworth B., Charlesworth D., Crow J.F. |title=Rates of spontaneous mutation |journal=Genetics |volume=148 |issue=4 |pages=1667–1686 |year=1. april 1998 |pmid=9560386 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9560386 |month=Apr |day=01}}</ref> Takšna stopnja mutacij je lahko za viruse koristna, saj jim omogoča, da se hitro prilagajajo na obrambne mehanizme gostiteljevega [[imunski sistem|imunskega sistema]].<ref>{{cite journal |author=Holland J. s sod. |title=Rapid evolution of RNA genomes |journal=Science |volume=215 |issue=4540 |pages=1577–1585 |year=1982 |pmid=7041255 |doi=10.1126/science.7041255}}</ref>
 
Mutacija lahko povroči podvojitev velikega odseka molekule DNK znotraj kromosoma, kjer postane kopija bogat vir »surovin« za nastanek novih genov. Če sta namreč v genomu prisotni dve kopiji istega gena, se lahko eden od njiju spremeni, drugi pa ohrani staro funkcijo. Ocenjujejo, da se vsakih milijon let v živalskem genomu tako podvoji na desetine do stotine genov.<ref>{{cite book|last=Carroll S.B., Grenier J., Weatherbee S.D. |title=From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition |publisher=Blackwell Publishing |year=2005 |location=Oxford |isbn=1-4051-1950-0}}</ref> Večina genov pripada večjim [[družina genov|družinam genov]], ki imajo [[homologija (biologija)|skupen izvor]].<ref>{{cite journal |author=Harrison P. & Gerstein M. |title=Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution |journal=J Mol Biol |volume=318 |issue=5 |pages=1155–1174 |year=2002 |pmid=12083509 |doi=10.1016/S0022-2836(02)00109-2}}</ref> Popolnoma novi geni lahko nastanejo na več načinov, najpogosteje s podvojitvijo in mutacijo predhodnika ali pa z rekombinacijo delov različnih genov, ki ustvari nove kombinacije z novimi funkcijami.<ref>{{cite journal |author=Orengo C.A. & Thornton J.M. |title=Protein families and their evolution-a structural perspective |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=74 |issue= |pages=867–900 |year=2005 |pmid=15954844 |doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029}}</ref><ref>{{cite journal |author=Long M., Betrán E., Thornton K., Wang W. |title=The origin of new genes: glimpses from the young and old |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=4 |issue=11 |pages=865–875 |date=november 2003 |pmid=14634634 |doi=10.1038/nrg1204}}</ref> V tem primeru [[beljakovinska domena|beljakovinske domene]] delujejo kot gradbeni elementi (moduli) z neodvisnimi funkcijami, ki se lahko kombinirajo na različne načine, vsaka kombinacija z drugačnimi lastnostmi.<ref>{{cite journal |author=Wang M. & Caetano-Anollés G. |title=The evolutionary mechanics of domain organization in proteomes and the rise of modularity in the protein world |journal=Structure |volume=17 |issue=1 |pages=66–78 |year=2009 |doi=10.1016/j.str.2008.11.008}}</ref> Za primer, v človeškem [[oko|očesu]] se izražajo štirje geni za strukture, ki zaznavajo svetlobo: trije za [[čepnica|barvni vid]] in eden za [[paličnica|gledanje v mraku]]; vsi štirje so nastali iz istega prednika.<ref>{{cite journal |author=Bowmaker J.K. |title=Evolution of colour vision in vertebrates |journal=Eye (London, England) |volume=12 (Pt 3b) |pages=541–547 |year=1998 |pmid=9775215}}</ref> Druga prednost podvojitve gena (ali celo [[poliploidija|celotnega genoma]]) je, da se funkcije kopij prekrivajo, kar omogoča ohranitev alelov, ki bi sicer bili škodljivi za organizem; tako se povečuje genetska raznolikost.<ref>{{cite journal |author=Gregory T.R. & Hebert P.D. |title=The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences |url=http://genome.cshlp.org/content/9/4/317.full |journal=Genome Res. |volume=9 |issue=4 |pages=317–324 |year=1999 |pmid=10207154}}</ref>
Vrstica 43:
Zaradi rekombinacija sta lahko tudi alela, ki se nahajata blizu skupaj v verigi DNK, podedovana neodvisno. Vendar pa je stopnja rekombinacije nizka, saj je na primer pri človeku verjetnost, da se bo zgodila v odseku dolgem milijon [[bazni par|baznih parov]], okrog enega odstotka na generacijo. Posledica je, da se geni, ki ležijo blizu skupaj, v večini primerov tudi dedujejo skupaj.<ref>{{cite journal |author=Lien S. s sod. |title=Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10677316 |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=66 |issue=2 |pages=557–66 |year=2000 |pmid=10677316 |doi=10.1086/302754}}</ref> To tendenco merimo z ugotavljanjem, kako pogosto se dva alela različnih genov v neki populaciji pojavita skupaj, kar imenujemo njuna [[neuravnoteženost vezave]] ({{jezik-en|linkage disequilibrium}}). Kompletu alelov, ki se po navadi deduje v skupini, pravimo [[haplotip]].
 
Spolno razmnoževanje pomaga pri odstranjanju škodljivih mutacij in ohranjanju koristnih.<ref name=Otto>{{cite journal |author=Otto S. |title=The advantages of segregation and the evolution of sex |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=12871918 |journal=Genetics |volume=164 |issue=3 |pages=1099–118 |year=1. julij 2003 |pmid=12871918 |month=Jul |day=01}}</ref> Posledica tega je, da se škodljive mutacije kopičijo, kjer se aleli z rekombinacijo ne morejo ločiti - na primer pri [[sesalci|sesalskem]] [[kromosom Y|kromosomu Y]], ki se prenaša samo iz očetov na sinove.<ref>{{cite journal |author=Muller H. |title=The relation of recombination to mutational advance |journal=Mutat. Res. |volume=106 |issue= |pages=2–9 |year=1964 |pmid=14195748}}</ref><ref>{{cite journal |author=Charlesworth B. & Charlesworth D. |title=The degeneration of Y chromosomes |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11127901 |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=355 |issue=1403 |pages=1563–72 |year=2000 |pmid=11127901 |doi=10.1098/rstb.2000.0717}}</ref> Poleg tega lahko rekombinacija in prerazporeditev ustvarita posameznike z novimi, koristnimi kombinacijami genov. Ta učinek uravnava dejstvo, da lahko ti procesi povzročajo tudi škodljive mutacije in ločujejo koristne kombinacije genov.<ref name=Otto/>
 
=== Populacijska genetika ===
Vrstica 65:
[[Horizontalni genski prenos]] je prenos genov med organizmoma, ki nista starš in potomec; pojav je najpogostejši pri [[bakterije|bakterijah]].<ref>{{cite journal |author=Boucher Y. s sod. |title=Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups |doi=10.1146/annurev.genet.37.050503.084247 |journal=Annu Rev Genet |volume=37 |pages=283–328 |year=2003 |pmid=14616063}}</ref> Njegove posledice so najbolj opazne v [[medicina|medicini]], saj omogoča širjenje genov, ki povzročajo odpornost proti [[antibiotik]]om, med različnimi bakterijskimi vrstami.<ref>{{cite journal |author=Walsh T. |title=Combinatorial genetic evolution of multiresistance |journal=Curr. Opin. Microbiol. |volume=9 |issue=5 |pages=476–82 |year=2006 |pmid=16942901 |doi=10.1016/j.mib.2006.08.009 }}</ref>
 
Domnevajo tudi, da je prišlo do horizontalnega prenosa genov med bakterijami in [[evkarioti]], kot sta kvasovka ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' in [[hrošči|hrošč]] ''Callosobruchus chinensis''.<ref>{{cite journal |author=Kondo N. s sod. |title=Genome fragment of ''Wolbachia endosymbiont'' transferred to X chromosome of host insect |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue=22 |pages=14280–85 |year=2002 |pmid=12386340 |doi=10.1073/pnas.222228199 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Sprague G. |title=Genetic exchange between kingdoms |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=1 |issue=4 |pages=530–33 |year=1991 |pmid=1822285 |doi=10.1016/S0959-437X(05)80203-5}}</ref> Tu izstopajo [[bdeloidi|bdeloidni kotačniki]], ki so kot kaže prejeli vrsto genov od bakterij, gliv in rastlin.<ref>{{cite journal |author=Gladyshev E.A., Meselson M., Arkhipova I.R. |title=Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers |journal=Science (journal) |volume=320 |issue=5880 |pages=1210–3 |date=maj 2008 |pmid=18511688 |doi=10.1126/science.1156407}}</ref> Tudi [[virusi]] lahko prenašajo DNK med organizmi in omogočajo prenos genov celo med [[domena (biologija)|domenami organizmov]].<ref>{{cite journal |author=Baldo A. & McClure M. |title=Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10438861 |journal=J. Virol. |volume=73 |issue=9 |pages=7710–21 |year=1. september 1999 |pmid=10438861 |month=Sep |day=011}}</ref> Do večjega prenosa genov je prišlo tudi med predniki sodobnih [[evkarioti|evkariotskih celic]] in prokarioti ob prevzemu [[kloroplast]]ov ter [[mitohondrij]]ev.<ref name="rgruqh">{{cite journal |author=Poole A. & Penny D. |title=Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes |journal=Bioessays |volume=29 |issue=1 |pages=74–84 |year=2007 |pmid=17187354 |doi=10.1002/bies.20516 }}</ref>
 
== Mehanizmi ==
Dva glavna mehanizma evolucije sta [[naravni izbor]] in [[genetski zdrs]]. Naravni izbor daje prednost genom, ki povečujejo sposobnost organizma za preživetje in reprodukcijo. Genetski zdrs pa je naključna sprememba v frekvenci alelov, ki jo povzroča do neke mere naključen izbor genov vsake generacije, ki se bodo prenesli v naslednjo generacijo. Vpliv enega ali drugega mehanizma v določeni populaciji je odvisen od moči selekcijskega pritiska in števila posameznikov, sposobnih reprodukcije.<ref name=Whitlock>{{cite journal |author=Whitlock M. |title=Fixation probability and time in subdivided populations |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=12807795 |journal=Genetics |volume=164 |issue=2 |pages=767–79 |year=1. junij 2003 |pmid=12807795 |month=Jun |day=01}}</ref> Pri večjih populacijah ima pomembnejšo vlogo naravni izbor, pri manjših pa genetski zdrs. Prevladujoč vpliv zdrsa v majhnih populacijah lahko vodi celo do fiksacije rahlo škodljivih mutacij.<ref name=Ohta>{{cite journal |author=Ohta T. |title=Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation |url=http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/252626899v1 |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]] |volume=99 |issue=25 |pages=16134–37 |year=2002 |doi=10.1073/pnas.252626899 |pmid=12461171}}</ref> Posledica tega je, da lahko spremembe v velikosti populacije močno vplivajo na potek evolucije. Zgled so populacijska ozka grla, kjer se velikost populacije začasno zmanjša, s čemer se izgubi del genetske diverzitete in postane populacija bolj monotona.<ref name=Amos/>
 
=== Naravni izbor ===
Vrstica 85:
Zatorej, če nek alel poveča doprinos bolj kot drugi aleli tega gena, bo z vsako generacijo postal pogostejši v populaciji. Selekcija deluje v prid lastnosti. Lastnosti, ki lahko povečata doprinos, sta povečana možnost preživetja in večja [[plodnost]]. Nasprotno je pri alelih, ki doprinos zmanjšujejo.<ref name=Lande/> Pomembno je razumeti, da doprinos alela ni nespremenljiva lastnost; če se okolje spremeni, lahko prej nevtralne ali škodljive lastnosti postanejo koristne, ali pa koristne lastnosti postanejo škodljive.<ref name="Futuyma"/>
 
Naravni izbor za lastnost, ki lahko zavzema večji obseg vrednosti (npr. telesna višina), lahko razdelimo v tri različne tipe. Prvi je [[usmerjena selekcija]], ki je sprememba povprečne vrednosti neke lastnosti v času – za primer, predstavniki populacije lahko počasi postajajo višji.<ref>{{cite journal |author=Hoekstra H. s sod. |title=Strength and tempo of directional selection in the wild |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11470913 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=16 |pages=9157–60 |year=2001 |pmid=11470913 |doi=10.1073/pnas.161281098}}</ref> Drugi je [[disruptivna selekcija]], ki favorizira ekstreme in deluje proti povprečni vrednosti, rezultat česar je pogosto obstoj dveh različnih tipov v populaciji. Takšen tip selekcije bi potekal, če bi imeli zelo visoki in zelo nizki organizmi prednost pred povprečno visokimi. Nazadnje pa gre evolucija pri [[stabilizirajoča selekcija|stabilizirajoči selekciji]] v smeri povprečja, ekstremi pa imajo manjšo možnost preživetja. Posledica tega je zmanjšanje [[varianca|variance]] porazdelitve te lastnosti in manjša raznolikost.<ref name=Hurst/><ref>{{cite journal |author=Felsenstein J. |title=Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=17248980 |journal=Genetics |volume=93 |issue=3 |pages=773–95 |year=1. november 1979 |pmid=17248980 |month=Nov |day=01}}</ref> Ta tip selekcije bi počasi povzročil, da bi bili vsi predstavniki populacije približno enako visoki.
[[Slika:Cerf-volant MHNT Close up.jpg|thumb|250px|Ogromne [[obustni aparat|čeljusti]] [[rogač]]ev so privlačne za samice, samcem pa otežujejo prehranjevanje]]
Poseben primer naravnega izbora je [[spolna selekcija]], ki favorizira vse lastnosti, ki povečujejo možnost za [[parjenje]], s tem da povečajo privlačnost organizma za potencialne spolne partnerje.<ref>{{cite journal |author=Andersson M. & Simmons L. |title=Sexual selection and mate choice |journal=Trends Ecol. Evol. (Amst.) |volume=21 |issue=6 |pages=296–302 |year=2006 |pmid=16769428 |doi=10.1016/j.tree.2006.03.015}}</ref> Lastnosti, ki so se razvile s spolno selekcijo, so še posebej očitne pri samcih nekaterih živalskih vrst, čeprav okorni [[rog (anatomija)|rogovi]], paritveno oglašanje, živa obarvanost in podobne lastnosti sicer zmanjšujejo možnost preživetja s privabljanjem [[plenilec|plenilcev]] ali otežujejo vsakodnevne aktivnosti.<ref>{{cite journal |author=Kokko H., Brooks R., McNamara J., Houston A. |title=The sexual selection continuum |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1691039&blobtype=pdf |journal=Proc. Biol. Sci. |volume=269 |issue=1498 |pages=1331–40 |year=2002 |pmid=12079655 |doi=10.1098/rspb.2002.2020}}</ref> Večji paritveni uspeh samcev, ki izkazujejo omenjene lastnosti, je protiutež za to pomanjkljivost.<ref>{{cite journal |author=Hunt J. s sod. |title=High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young |journal=Nature |volume=432 |issue=7020 |pages=1024–27 |year=2004 |pmid=15616562 | doi=10.1038/nature03084}}</ref>
Vrstica 98:
Genetski zdrs oz. drift je sprememba v frekvenci alelov od ene generacije do druge, do katere pride, ker aleli pri potomcih predstavljajo naključni [[Vzorec (statistika)|vzorec]] tistih od staršev, pa tudi zaradi vloge, ki jo ima naključje pri tem ali se bo določen organizem uspel razmnožiti.<ref name=Amos/> V matematičnem smislu so aleli podvrženi napaki pri vzorčenju. Posledica je, da se bodo frekvence alelov v odsotnosti selekcijskega pritiska naključno spreminjale navzgor ali navzdol. Zdrs se zaključi, ko alel nazadnje postane [[fiksacija (populacijska genetika)|fiksiran]], bodisi tako da izgine iz populacije ali popolnoma nadomesti vse druge alele. Genetski zdrs lahko tako odstrani nekatere alele iz populacije samo na podlagi naključja in povzroči, da se začneta dve ločeni populaciji razlikovati po genetskem zapisu tudi brez vsakršnega selekcijskega pritiska.<ref>{{cite journal |author=Lande R. |title=Fisherian and Wrightian theories of speciation |journal=Genome |volume=31 |issue=1 |pages=221–27 |year=1989 |pmid=2687093}}</ref>
 
Čas, v katerem postane alel fiksiran z zdrsom, je odvisen od velikosti populacije, pri čemer pride do fiksacije hitreje v manjših populacijah.<ref>{{cite journal |author=Otto S. & Whitlock M. |title=The probability of fixation in populations of changing size |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9178020 |journal=Genetics |volume=146 |issue=2 |pages=723–33 |year=1. junij 1997 |pmid=9178020 |month=Jun |day=01}}</ref> Pri tem je potrebno upoštevati natančno merilo populacije, t. i. »razpoložljivo velikost populacije«. Razpoložljiva velikost populacije je vedno manjša od celotnega števila osebkov, saj ne vključuje osebkov, ki so premladi oz. prestari za razmnoževanje, upošteva pa tudi nižjo verjetnost parjenja osebkov, ki živijo daleč vsaksebi, in stopnjo parjenja v sorodstvu.<ref>{{cite journal |author=Charlesworth B. |title=Fundamental concepts in genetics: Effective population size and patterns of molecular evolution and variation |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=10 |pages=195–205 |date=marec 2009 |pmid=19204717 |doi=10.1038/nrg2526}}</ref>
 
Pomembno vprašanje v sodobni evolucijski biologiji je, kolikšen je vpliv teh dveh sil na evolucijske spremembe oz. katera od njiju je pomembnejša (čeravno je za prilagajanje odgovoren naravni izbor).<ref>{{cite journal |author=Nei M. |title=Selectionism and neutralism in molecular evolution |doi= 10.1093/molbev/msi242 |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=22 |issue=12 |pages=2318–42 |year=2005 |pmid=16120807}}</ref> Raziskave je vzpodbudila t. i. nevtralna teorija molekularne evolucije, ki predpostavlja, da je večina evolucijskih sprememb posledica fiksacije [[nevtralna mutacija|nevtralnih mutacij]], ki nimajo neposrednega vpliva na fitnes organizma.<ref>{{cite journal |author=Kimura M. |title=The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/jjg/66/4/66_367/_article |journal=Jpn. J. Genet. |volume=66 |issue=4 |pages=367–86 |year=1991 |pmid=1954033 |doi=10.1266/jjg.66.367}}</ref> V tem [[model (znanost)|modelu]] je torej večina genetskih sprememb v populaciji posledica nenehnih mutacij in genetskega zdrsa.<ref>{{cite journal |author=Kimura M. |title=The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists |journal=Genome |volume=31 |issue=1 |pages=24–31 |year=1989 |pmid=2687096}}</ref> Danes je teorija v tej obliki večjidel zavrnjena, saj ne se ne ujema z genetsko raznovrstnostjo kot je vidna v naravi.<ref>{{cite journal |author=Kreitman M. |title=The neutral theory is dead. Long live the neutral theory |journal=Bioessays |volume=18 |issue=8 |pages=678–83; discussion 683 |date=avgust 1996 |pmid=8760341 |doi=10.1002/bies.950180812 |url=http://www.cs.ucsb.edu/~ambuj/Courses/bioinformatics/neutral-theory}}</ref><ref>{{cite journal|author=Leigh E.G. (Jr) | year=2007| title=Neutral theory: a historical perspective.| journal=[[Journal of Evolutionary Biology]] |volume=20 |pages=2075–2091| doi=10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x}}</ref> Vendar pa je iz nje izšla bolje podprta »skoraj nevtralna teorija molekularne evolucije«, ki predpostavlja, da ima večina mutacij le majhen vpliv na fitnes.<ref name=Hurst/>
Vrstica 143:
Speciacija je proces, s katerim se vrsta razdeli v dve ali več vrst.<ref name=Gavrilets>{{cite journal |author=Gavrilets S. |title=Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years? |journal=Evolution |volume=57 |issue=10 |pages=2197–215 |year=2003 |pmid=14628909 |doi=10.1554/02-727}}</ref> V evolucijski biologiji obravnavamo vrste kot [[statistika|statističen]] pojav in ne biološke kategorije oz. tipe. Tak pogled je precej drugačen od uveljavljenega pojmovanja vrste kot razreda organizmov, ki ga predstavlja [[biološki tip|tipski organizem]], ki izkazuje vse lastnosti te vrste. Namesto tega definiramo vrsto kot ločeno razvijajočo se linijo, ki tvori enoten [[genski sklad]]. Lastnosti, kot so genski zapis in telesna zgradba, se uporabljajo za ločevanje med ozko sorodnimi linijami, vendar te lastnosti niso popolnoma zanesljiv znak.<ref>{{cite journal |author=De Queiroz K. |title=Species concepts and species delimitation |journal=Syst. Biol. |volume=56 |issue=6 |pages=879–86 |date=december 2007 |pmid=18027281 |doi=10.1080/10635150701701083}}</ref> Sama definicija izraza »vrsta« ni splošno sprejeta, posebej pri prokariotih.<ref>{{cite journal |author=Fraser C. s sod. |title=The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity |journal=Science (journal) |volume=323 |issue=5915 |pages=741–6 |date=februar 2009y |pmid=19197054 |doi=10.1126/science.1159388}}</ref><ref name=Queiroz>{{cite journal |author=de Queiroz K. |title=Ernst Mayr and the modern concept of species |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=102 Suppl 1 |issue= |pages=6600–7 |date=maj 2005 |pmid=15851674 |pmc=1131873 |doi=10.1073/pnas.0502030102 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15851674}}</ref> Biologi so predlagali več natančnejših definicij, vendar je izbira definicije pogosto pragmatična, odvisna od posebnosti vrste, ki je predmet raziskave.<ref name=Queiroz/> V večini primerov pa je predmet biološke raziskave tako ali tako [[populacija (biologija)|populacija]], torej skupina organizmov, ki so v medsebojnem stiku, in ne vrsta - skupina med seboj podobnih osebkov.
 
Speciacijo so opazovali že večkrat, tako v nadzorovanih laboratorijskih pogojih kot v naravi.<ref>{{cite journal | author = Rice W.R. | coauthorsauthor2 = Hostert, E.E. | year = 1993 | title = Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years | journal = Evolution | volume = 47 | issue = 6 | pages = 1637–1653
| url = http://links.jstor.org/sici?sici=0014-3820(199312)47%3A6%3C1637%3ALEOSWH%3E2.0.CO%3B2-T | accessdate = 19. 5. 2008 | doi = 10.2307/2410209 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Jiggins C.D. & Bridle J.R. |title=Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages? |journal=Trends Ecol. Evol. (Amst.) |volume=19 |issue=3 |pages=111–4 |year=2004 |pmid=16701238 |doi=10.1016/j.tree.2003.12.008}}</ref><ref>{{cite web|author=Boxhorn, J|year=1995|url=http://www.toarchive.org/faqs/faq-speciation.html|title=Observed Instances of Speciation|publisher=[[TalkOrigins Archive]]|accessdate=2008-12-26}}</ref><ref>{{cite journal |author=Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D |title=Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory |journal=Evolution |volume=46 |issue=4 |pages=1214–1220 |year=1992 |doi=10.2307/2409766}}</ref> Pri organizmih, ki se razmnožujejo [[spolno razmnoževanje|spolno]], je speciacija posledica t. i. reproduktivne izolacije - nezmožnosti križanja dela populacije s preostankom, ki ji sledi [[rodoslovje|genealoška]] ločitev. Poznamo štiri mehanizme speciacije. Najpogostejša pri živalih je [[alopatrična speciacija]], do katere pride v populacijah, ki se razdelijo zaradi geografskih preprek. Selekcija lahko v teh razmerah zelo hitro vodi do sprememb v zgradbi in vedenju organizmov.<ref>{{cite journal |year=2008 |author=Herrel A. s sod. |title=Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=105 |issue=12 |pages=4792–5 |pmid=18344323 |doi=10.1073/pnas.0711998105}}</ref><ref name=Losos1997>{{cite journal |year=1997 |title=Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards| journal=Nature |volume=387 |issue=6628 |pages=70–73 |doi=10.1038/387070a0 |author=Losos J.B., Warhelt K.I., Schoener T.W.}}</ref> Ker selekcija in genetski zdrs delujeta neodvisno na matično populacijo in njen ločeni del, vodi ločitev do nastanka organizmov, ki se ne morejo več križati med seboj.<ref>{{cite journal|author=Hoskin C.J., Higgle M., McDonald K.R., Moritz C. |year=2005 |title=Reinforcement drives rapid allopatric speciation |journal=Nature |volume=437 |pages =1353–356|doi=10.1038/nature04004}}</ref>
 
Drug mehanizem je [[peripatrična speciacija]], kjer postane izoliran v novem okolju majhen del populacije. Peripatrična se od alopatrične speciacije razlikuje po tem, da je pri njej izolirana populacija številčno mnogo manjša od matične. Tu je speciacija še hitrejša zaradi učinka genetskega drifta in delovanja selekcije na majhen genski sklad.<ref>{{cite journal |author=Templeton A.R. |title=The theory of speciation via the founder principle |url=http://www.genetics.org/cgi/reprint/94/4/1011 |journal=Genetics |volume=94 |issue=4 |pages=1011–38 |year=1. april 1980 |pmid=6777243 |month=Apr |day=01}}</ref>
 
Tretji mehanizem je [[parapatrična speciacija]]. Tako kot pri peripatrični gre tu za majhno populacijo, ki poseli nov habitat, vendar pri parapatrični speciaciji ni fizične ločitve med populacijama. Namesto tega je speciacija posledica razvoja mehanizmov, ki preprečujejo pretok genov med njima.<ref name=Gavrilets/> To se največkrat zgodi, kadar pride do drastične spremembe okolja v habitatu matične vrste. Tak primer je [[trave|trava]] vrste ''[[Anthoxanthum|Anthoxanthum odoratum]]'', pri kateri je parapatrična speciacija odziv na lokalizirano onesnaženje s težkimi kovinami iz rudnikov na območju, kjer raste.<ref>{{cite journal |author=Antonovics J. |title=Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary |journal=Heredity |volume=97 |issue=1 |pages=33–37 |year=2006 |pmid=16639420 |url=http://www.nature.com/hdy/journal/v97/n1/full/6800835a.html |doi=10.1038/sj.hdy.6800835 }}</ref> V okolici rudnikov se razvijejo trave, ki so odporne na velike količine kovin v prsti. Selekcija deluje proti križancem z rastlinami, ki niso odporne proti kovinam, zato se kmalu razvijejo mehanizmi, ki preprečujejo križanje - pospešujejo križanje znotraj populacije in spreminjajo lastnosti tako, da preprečujejo križanje med populacijami (drugačen čas cvetenja, oblika spolnih organov ipd.). Posledica je reproduktivna izolacija.<ref>{{cite journal |author=Nosil P., Crespi B., Gries R., Gries G. |title=Natural selection and divergence in mate preference during speciation |journal=Genetica |volume=129 |issue=3 |pages=309–27 |year=2007 |pmid=16900317 |doi=10.1007/s10709-006-0013-6 }}</ref>
Vrstica 186:
Začetek življenja so zaznamovali enocelični evkarioti, prokarioti in arheje, dokler se pred približno 610 milijoni let niso v [[ediakar]]skih oceanih pojavili večcelični organizmi.<ref name=Cavalier-Smith/><ref>{{cite journal |author=DeLong E. & Pace N. |title=Environmental diversity of bacteria and archaea |journal=Syst Biol |volume=50 |issue=4 |pages=470–8 |year=2001|pmid=12116647 |doi=10.1080/106351501750435040}}</ref> Večceličnost se je razvila mnogokrat ločeno, pri [[spužve|spužvah]], [[rjave alge|rjavih algah]], [[modrozelene cepljivke|modrozelenih cepljivkah]], [[glive sluzavke|glivah sluzavkah]] in [[miksobakterije|miksobakterijah]].<ref>{{cite journal |author=Kaiser D. |title=Building a multicellular organism |journal=Annu. Rev. Genet. |volume=35 |pages=103–23 |year=2001 |pmid=11700279 |doi=10.1146/annurev.genet.35.102401.090145 }}</ref>
 
Kmalu po pojavu prvih večceličnih organizmov je v roku le 10 milijonov let nastala izredna biotska raznovrstnost. Temu pojavu pravimo [[kambrijska eksplozija]]. V tem času je nastala večina [[deblo (biologija)|tipov]] sodobnih živali, pa tudi nekaj samosvojih linij, ki so kasneje izumrle.<ref name=Valentine>{{cite journal |author=Valentine J.W., Jablonski D., Erwin D.H. |title=Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion |url=http://dev.biologists.org/cgi/reprint/126/5/851 |journal=Development |volume=126 |issue=5 |pages=851–9 |year=1. marec 1999 |pmid=9927587 |month=Mar |day=01}}</ref> Med možnimi vzroki za kambrijsko eksplozijo je kopičenje [[kisik]]a v [[ozračje|ozračju]] zaradi [[fotosinteza|fotosinteze]].<ref>{{cite journal |author=Ohno S. |title=The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution |journal=J. Mol. Evol. |volume=44 Suppl 1 |issue= |pages=S23–7 |year=1997 |pmid=9071008 |doi=10.1007/PL00000055}}</ref><ref>{{cite journal |author=Valentine J. & Jablonski D. |title=Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective |url=http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756327 |journal=Int. J. Dev. Biol. |volume=47 |issue=7–8 |pages=517–22 |year=2003 |pmid=14756327}}</ref> Pred okrog 500 milijonov let so kopno poseljevale [[rastline]] in [[glive]], kmalu pa so jim sledili še [[členonožci]] in druge živali.<ref>{{cite journal |author=Waters E.R. |title=Molecular adaptation and the origin of land plants |journal=Mol. Phylogenet. Evol. |volume=29 |issue=3 |pages=456–63 |year=2003 |pmid=14615186 |doi=10.1016/j.ympev.2003.07.018 }}</ref> [[Dvoživke]] so se prvič pojavile pred približno 300 milijoni let, sledili so jim zgodnji [[amnioti]] in njim pred približno 200 milijoni let [[sesalci]]. Tako kot slednji so se iz [[plazilci|plazilcem]] podobnih organizmov pred 100 milijoni let razvili tudi [[ptiči]]. Organizmi, ki so podobni zgodnjim prebivalcem Zemlje, ostajajo kljub razvoju teh velikih živali zelo uspešni in predstavljajo prevladujočo skupino živih bitij, tako po [[biomasa|biomasi]] kot po številu vrst.<ref name=Schloss/>
 
== Zgodovina evolucijske misli ==
Vrstica 192:
Zamisli o skupnem izvoru in postopnem preoblikovanju vrst so stare vsaj 2600 let, ko jih je razlagal [[starogrška filozofija|starogrški filozof]] [[Anaksimander]].<ref>{{cite book|author=Wright S. |year=1984|title=Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations|publisher=The University of Chicago Press|isbn=0-226-91038-5}}</ref> Drugi s podobnimi idejami so bili Grk [[Empedoklej]], rimski filozof in pesnik [[Lukrecij]], arabski biolog [[Al-Džahiz]],<ref>{{cite journal |author=Zirkle C. |title=Natural Selection before the »Origin of Species« |journal=Proceedings of the American Philosophical Society |volume=84 |issue=1 |pages=71–123 |year=1941}}</ref> perzijski filozof [[Ibn Miskawayh]], [[Bratovščina čistosti]]<ref>Hamidullah M. & Iqbal A. (1993). ''The Emergence of Islam: Lectures on the Development of Islamic World-view, Intellectual Tradition and Polity'', p. 143-144. Islamic Research Institute, Islamabad.</ref> in kitajski filozof [[Zhuangzi]].<ref>Wing-Tsit C. (1962). ''A Source Book In Chinese Philosophy'', str. 204.</ref> Z večanjem znanja o naravi so ideje o evoluciji razvili nekateri [[naravna filozofija|naravni filozofi]], med njimi [[Pierre Louis Maupertuis|Pierre Maupertuis]] leta 1745 in [[Erasmus Darwin]] leta 1796.<ref>{{cite book|author=Terrall M.|year=2002|title=The Man Who Flattened the Earth: Maupertuis and the Sciences in the Enlightenment|publisher=The University of Chicago Press|isbn=978-0226793610}}</ref> Še posebej vplivna je bila [[Jean-Baptiste de Lamarck|Lamarckova]] teorija o preoblikovanju vrst. [[Charles Darwin]] je prišel na idejo o [[naravni izbor|naravnem izboru]] leta 1838 in je ravno razvijal svojo teorijo, ko mu je leta 1858 [[Alfred Russel Wallace]] poslal lastno, skoraj identično. Dogovorila sta se za skupno predstavitev in svoji teoriji prvič javno predstavila julija tistega leta pred [[Linnejevo društvo v Londonu|Linnejevim društvom v Londonu]].<ref>{{cite journal|author=Wallace A. & Darwin C.|url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F350&viewtype=text&pageseq=1|title=On the Tendency of Species to form Varieties, and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection|journal=Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology|volume=3|year=1858|pages=53–62|accessdate=2007-05-13|doi=10.1098/rsnr.2006.0171}}</ref> Darwinovo delo ''[[O izvoru vrst]]'', ki je izšlo leta 1859, je podrobno razložilo naravni izbor, dokazi za evolucijo predstavljeni v njem pa so prepričali strokovno in širšo javnost o pojavu.
 
Razprave o mehanizmu evolucije so se s tem šele dobro pričele, saj Darwin ni mogel pojasniti izvora dednih variacij, na katere deluje naravni izbor. Podobno kot Lamarck je mislil, da starši prenesejo na svoje potomce prilagoditve, ki so jih pridobili tekom svojega življenja;<ref>{{cite web|url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F391&pageseq=136 |title=Effects of the increased Use and Disuse of Parts, as controlled by Natural Selection |accessdate=2007-12-28 |author=Darwin C. |authorlink=Charles Darwin |year=1872 |work=[[O izvoru vrst]]. 6. izdaja, str. 108 |publisher=John Murray }}</ref> ta teorija je kasneje dobila ime [[Lamarkizem]].<ref>{{cite book |author=Leakey R.E. & Darwin C. |title=The illustrated origin of species |publisher=Faber |location=London |year=1979 |pages= |isbn=0-571-14586-8 |oclc= |doi=}} p. 17-18 <!--superseded source {{cite journal |author=Stafleu F |title=Lamarck: The birth of biology |journal=Taxon |volume=20 |issue= |pages=397–442 |year=1971 |pmid=11636092 |doi=10.2307/1218244 }}--></ref> V 1880. letih je [[August Weismann]] v praksi dokazal, da spremembe zaradi uporabe oz. neuporabe niso dedne in Lamarkizem je bil sčasoma presežen.<ref name= ImaginaryLamarck>{{citation |author=Ghiselin M.T. | publication-date = september/oktoberseptember–oktober 1994| contribution =Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck' | contribution-url =http://www.textbookleague.org/54marck.htm| title =The Textbook Letter | publisher =The Textbook League | url =http://www.textbookleague.org/|accessdate=23.1.2008 }}</ref><ref>{{cite book|author=Magner L.N. |year=2002 |title=A History of the Life Sciences, Third Edition, Revised and Expanded |publisher=CRC |isbn=978-0824708245}}</ref> Kar je še pomembneje, Darwin ni znal pojasniti kako se lastnosti prenašajo iz generacije v generacijo. Leta 1865 je [[Gregor Mendel]] odkril, da se lastnosti dedujejo po določenih statističnih načelih, vendar njegovo delo takrat ni bilo deležno širše pozornosti.<ref name=Weiling>{{cite journal |author=Weiling F. |title=Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884 |journal=Am. J. Med. Genet. |volume=40 |issue=1 |pages=1–25; discussion 26 |year=1991 |pmid=1887835 |doi=10.1002/ajmg.1320400103 }}</ref> Ob ponovnem odkritju Mendlovega dela v začetku 20. stoletja so nasprotja med zgodnjimi genetiki in [[biostatistika|biometriki]] prerasla v razkol med zagovorniki Mendlovega in Darwinovega modela evolucije.
 
Kljub temu pa je ponovno odkritje Mendlovega dela o osnovah genetike (o kateri Darwin in Wallace nista vedela ničesar) dalo zagon raziskavam z namenom boljšega razumevanja kako pride do raznolikosti v lastnostih živali in rastlin. Kljub temu, da so bili [[Hugo de Vries]] in drugi zgodnji genetiki skeptični glede teorije evolucije, je ravno njihovo delo podalo osnovo, na kateri je teorija evolucije stala še trdneje kot prej.<ref>Quammen D. (2006). [http://www.nytimes.com/2006/08/27/books/review/Desmond.t.html?n=Top/Reference/Times%20Topics/People/D/Darwin,%20Charles%20Robert ''The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution.''] New York, NY: W.W. Norton & Company.</ref>
Pridobljeno iz »https://sl.wikipedia.org/wiki/Evolucija«