Luskarji

red živali v razredu Reptilia (plazilci)
(Preusmerjeno s strani Squamata)

Luskarji (znanstveno ime Squamata) je red plazilcev, ki imaji telo brez koščenega oklepa, pokrito z luskami. Red vljučuje kuščarje in kače.

Luskarji
Fosilni razpon:
zgodnja jurarecentno, 199–0 Ma[1]

vzhodni modrojezični skink
Tiliqua scincoides scincoides
Znanstvena klasifikacija
Kraljestvo: Animalia (živali)
Deblo: Chordata (strunarji)
Razred: Reptilia (plazilci)
Red: Squamata
Oppel, 1811
črna: Območje razširjenosti luskarjev
črna: Območje razširjenosti luskarjev
Podredovi

glej besedilo

Posamezne vrste se med seboj razlikujejo po različno poroženeli povrhnjici, ki je sestavljena iz lusk. Imajo tudi premično kvadratno kost, kar jim omogoča premikati zgornjo čeljust glede na možgansko lobanjo. To je posebej opazno pri kačah, ki lahko svoja usta odprejo zelo široko in na ta način zaužijejo razmeroma velik plen. Obstaja več kot 6100 vrst.[2] Predstavniki so različno veliki; najmanjši je vrsta gekona, ki meri od 16 mm (Sphaerodactylus ariasae), največja pa je do 8 m dolga zelena anakonda (Eunectes murinus).

Pri določanju luskarjev je pomembna oluskanost; prisotnost lusk po celotnem telesu se imenuje lepidoza, oluskanost celotne glave imenujemo folidoza, vrhnje strani glave pa pileus. Glede na velikost in obliko razlikujemo ploščice in luske.[2]

Evoloucija

uredi

Luskarji so monofiletska skupina, ki je tuataram sestrska skupina. Luskarji in tuatare skupaj so sestrska skupina krokodilom in pticam, današnjim arhozavrom. Fosili luskarjev so se prvič pojavili v zgodnji juri, vendar filogenija mitohondrijev kaže, da so se razvili v poznem permu. Evolucijska sorodstva znotraj luskarjev še niso povsem izdelana, kjer so najbolj problematična sorodstva kač z ostalimi skupinami. Glede na morfološke podatke so za legvane (Iguanidae) včasih predvidevali, da so se oddaljili od drugih luskarjev zelo zgodaj, vendar pa danes molekularna filogenija (iz mitohondrijev in jedrne DNK) tega ne podpira več.[3] Ker imajo kače hitrejšo molekularno uro kot drugi luskarji,[3] in obstaja nekaj zgodnejših kač in njihovih prednikov fosilov[4], je težko razrešiti sorodstva med kačami in drugimi skupinami luskarjev.

Razmnoževanje

uredi
 
Trachylepis maculilabris med parjenjem

Samci luskarjev imajo spolni organ imenovan hemipenis (dvojni penis). Hemipenis je povlečen v telo, kadar je neaktiven, kakor je to podobno tudi pri človeškem penisu.[5] Med združitvijo (kopulacijo) se hemipenis izviha iz telesa in samci izbrizgajo spermo v kloako samice.[6] Dva cevasta organa se pri parjenju pogosto uporabljata izmenično. Hemipenisi so različnih oblik, odvisno od vrste. Včasih so opremljeni tudi s posebnimi kaveljci, da se samec lažje obdrži na samici. Nekatere vrste imajo celo razcepljena hemipenisa (vsak hemipenis ima dve konici).

To je edina skupina plazilcev v kateri je mogoče najti tako živorodne vrste (viviparija), vrste kjer samice skotijo žive mladiče, ki pa se malo pred tem izležejo v notranjosti samice iz jajc (ovoviviparija), kot tudi običajne jajcerodne plazilce (oviparija). Nekatere vrste, kot je tudi komodoški varan, se lahko razmnožujejo nespolno z partenogenezo (razvoja zarodka iz jajčne celice brez oploditve).[7]

Evolucija strupa

uredi

Nedavne raziskave kažejo, da naj bi evolucijski izvor strupa izhajal globoko iz filogenije luskarjev, 60% luskarjev je uvrščenih v hipotetično skupino poimenovano Toxicofera. Strup je bil poznan družinam Caenophidia, Anguimorpha in Iguania in izkazalo se je, da se je razvijal v istem časovnem obdobju za vsa omenjena porekla, preden so se te tri družine razcepile, - vsa porekla imajo devet osnovnih toksinov.[8]

Izkazalo se je, da se je kačji strup razvil s pomočjo procesa pri katerem je gen, ki kodira normalne telesne beljakovine, podvojen in kopija je selektivno izražena v strupni žlezi.[9] V preteklosti so domnevali, da je strup modifikacija sline ali beljakovin trebušne slinavke[10], vendar so odkrili, da so bili različni strupi sestavljeni iz velikega števila različnih beljakovinskih teles in se med seboj razlikujejo ravno tako kot same njihove funkcije.[11]

Naravna selekcija je usmerjala raznolikost toksinov in obrambne mehanizme plena. Obstaja hipoteza, da je hitra evolucija in raznolikost rezultat odnosov med plenom in roparicami, kjer se oba prilagajata eden drugemu.[12]

Ljudje in luskarji

uredi

Ugrizi in smrtni primeri

uredi

Ocenjuje se, da na leto umre 125.000 ljudi zaradi pikov strupenih kač.[13] Samo v ZDA vsako leto poročajo o več kot 8.000 pikih strupenjač.[14] Poleg tega je znano, da kače ljubljenčki, kot so boe in pitoni, včasih tudi ubijejo človeka z zadušitvijo[15]

Ugrizi kuščarjev, za razliko od pikov strupenih kač, niso usodni. Komodoški varan lahko ubije človeka zaradi svoje velikosti.[16] Dve znanih strupeni vrsti kuščarja, strupeni bradavičar (Heloderma suspectum) in pisani bradavičar (Heloderma horridum) še nista povzročila smrt ljudi zaradi zastrupitve.

Ohranjanje vrst

uredi

Čeprav so preživeli najhujše spremembe v zgodovini Zemlje so danes mnoge vrste luskarjev ogrožene zaradi izgube habitata, lova, trgovine z živalmi, vnašanje tujerodnih vrst v njihov življenjski prostor (domorodne vrste so izpostavljene pomanjkanju hrane, boleznim, in plenilstvu) in zaradi mnogi drugih razlogov. Zaradi tega so nekatere vrste tudi izumrle. V rezervatih za divje živali in s programi vzreje so mnoge ogrožene vrste zaščitili pred izumrtjem.

Klasifikacija

uredi

Tradicionalno je red luskarjev razdeljen na tri podredove:

Izmed teh, kuščarji tvorijo parafiletsko skupino (ker "kuščarji" ne vkjučujejo podklad kač). V novejši klasifikaciji se za plazilce in ptiče uporablja ime Sauria, in red Squamata je razdeljen drugače:

Odnosi med temi podredovi še niso zanesljivo določeni.

Seznam družin

uredi
Amphisbaenia (kolutniki)
Družina Domače ime Primer vrste Fotografija primera
Amphisbaenidae
Gray, 1865
tropski kolutniki Amphisbaena alba  
Bipedidae
Taylor, 1951
Bipes kolutniki Bipes biporus
Rhineuridae
Vanzolini, 1951
severnoameriški kolutniki Rhineura floridana  
Trogonophidae
Gray, 1865
palearktični kolutniki Trogonophis wiegmanni
Anguoidea oz. Diploglossa
Družina Domače ime Primer vrste Fotografija primera
Anguidae
Oppel, 1811
slepci navadni slepec (Anguis fragilis)  
Anniellidae
Gray, 1852
ameriški breznogi kuščarji kalifornijski obročar (Anniella pulchra)  
Xenosauridae
Cope, 1866
grbičarji Shinisaurus crocodilurus  
Gekkota (gekoni in luskonožci)
Družina Domače ime Primer vrste Fotografija primera
Dibamidae
Boulenger, 1884
slepi kuščarji Dibamus nicobaricum
Gekkonidae
Gray, 1825
gekoni tokej (Gekko gecko)  
Pygopodidae
Boulenger, 1884
plavutonožni kuščarji oz. luskonožci avstralski luskonožec vrste Pygopus lepidopodus  
Iguania (legvani in sorodstvo)
Družina Domače ime Primer vrste Fotografija primera
Agamidae
Spix, 1825
agame bradata agama (Pogona vitticeps)  
Chamaeleonidae
Gray, 1825
kameleoni jemenski kameleon (Chamaeleo calyptratus)  
Corytophanidae
Frost & Etheridge, 1989
čeladasti kuščarji grebenasti bazilisk (Basiliscus plumifrons)  
Crotaphytidae
Frost & Etheridge, 1989
kuščarji ovratničarji in leopardji kuščarji ogrličasti legvan (Crotaphytus collaris)  
Hoplocercidae
Frost & Etheridge, 1989
pritlikavi in bodičasti legvani Enyalioides palpebralis  
Iguanidae legvani morski legvan (Amblyrhynchus cristatus)  
Leiosauridae
Frost et al., 2001
Pristidactylus achalensis  
Liolaemidae
Frost & Etheridge, 1989
Liolaemus nitidus  
Opluridae
Frost & Etheridge, 1989
malagaški legvani Chalarodon madagascariensis  
Phrynosomatidae
Frost & Etheridge, 1989
severnoameriški bodičasti kuščarji Cophosaurus texanus  
Polychrotidae
Frost & Etheridge, 1989
Anoli in sorodstvo zeleni ali rdečegoltni anoli (Anolis carolinensis)  
Tropiduridae
Frost & Etheridge, 1989
neotropski talni kuščarji Microlophus peruvianus  
Platynota oz. Varanoidea
Družina Domače ime Primer vrste Fotografija primera
Helodermatidae bradavičarji strupeni bradavičar (Heloderma suspectum)  
Lanthanotidae gluhi varan (Lanthanotus borneensis)
Varanidae varani Varanus giganteus  
Scincomorpha (skinki in sorodstvo)
Družina Domače ime Primer vrste Fotografija primera
Cordylidae pasasti in ščitasti kuščarji Cordylus warreni  
Gerrhosauridae sudanski ščitar (Gerrhosaurus major)  
Gymnophthalmidae Anadia rombiphera  
Lacertidae
Oppel, 1811
kuščarice biserna kuščarica (Lacerta lepida)  
Scincidae
Oppel, 1811
skinki zahodni modrojezični skink (Tiliqua occipitalis)  
Teiidae teji Tupinambis teguixin  
Xantusiidae nočni kuščarji Xantusia henshawi  
Alethinophidia
Družina Domače ime Primer vrste Fotografija primera
Acrochordidae
Bonaparte, 1831[17]
bradavičarke obročkasta zrnokožka (Acrochordus granulatus)  
Aniliidae
Stejneger, 1907[18]
koralna svitkarica (Anilius scytale)
Anomochilidae
Cundall, Wallach and Rossman, 1993.[19]
Anomochilus leonardi
Atractaspididae
Günther, 1858[20]
zemeljski gadi Bibronov zemeljski gad (Atractaspis bibroni)
Boidae
Gray, 1825[17]
udavi amazonski drevesni udav (Corallus hortulanus)  
Bolyeriidae
Hoffstetter, 1946
otroški udav (Casarea dussumieri)  
Colubridae
Oppel, 1811[17]
goži belouška (Natrix natrix)  
Cylindrophiidae
Fitzinger, 1843
rdečerepa valjačka Cylindrophis ruffus
Elapidae
Boie, 1827[17]
strupeni goži kraljeva kobra (Ophiophagus hannah)  
Loxocemidae
Cope, 1861
mehiška rijoča kača (Loxocemus bicolor)  
Pythonidae
Fitzinger, 1826
pitoni kraljevski piton (Python regius)  
Tropidophiidae
Brongersma, 1951
Trachyboa boulengeri
Uropeltidae
Müller, 1832
Uropeltis ceylanica  
Viperidae
Oppel, 1811[17]
gadi laški gad (Vipera aspis)  
Xenopeltidae
Bonaparte, 1845
mavričarke mavričasta kača (Xenopeltis unicolor)  
Scolecophidia (slepe kačice in slepice)
Družina Domače ime Primer vrste Fotografija primera
Anomalepidae
Taylor, 1939[17]
Liotyphlops beui
Leptotyphlopidae
Stejneger, 1892[17]
slepe kačice barbardoška nitna kača (Leptotyphlops carlae)  
Typhlopidae
Merrem, 1820[21]
slepice reuterjeva slepica (Typhlops reuteri)

Opombe

uredi
  1. Hutchinson, M. N.; Skinner, A.; Lee, M. S. Y. (2012). »Tikiguania and the antiquity of squamate reptiles (lizards and snakes)«. Biology Letters. 8 (4): 665–669. doi:10.1098/rsbl.2011.1216. PMC 3391445. PMID 22279152.
  2. 2,0 2,1 Kryštufek, Boris; Janžekovič, Franc (1999), Ključ za določanje vretenčarjev Slovenije, Ljubljana: DZS
  3. 3,0 3,1 Kumazawa, Yoshinori (2007). »Mitochondrial genomes from major lizard families suggest their phylogenetic relationships and ancient radiations«. Gene. 388 (1–2): 19–26. doi:10.1016/j.gene.2006.09.026. PMID 17118581.
  4. »Lizards & Snakes Alive!«. American Museum of Natural History. Pridobljeno 25. decembra 2007.
  5. Iguana Anatomy, Green Iguana Society, arhivirano iz prvotnega spletišča dne 16. marca 2010, pridobljeno 10. marca 2011
  6. Plazilci (Reptilia), Razmnoževanje, Prirodoslovni muzej Slovenije, Kustodiat za vretenčarje, arhivirano iz prvotnega spletišča dne 22. januarja 2012, pridobljeno 10. marca 2011
  7. Morales, Alex, Komodo Dragons, World's Largest Lizards, Have Virgin Births, Bloomberg Television, pridobljeno 28. marca 2008
  8. Fry, B.G.; Vidal, N.; Norman, J.A.; Vonk, F.J.; Scheib, H.; Ramjan, S.F.R.; Kuruppu, S. (2006), »Early evolution of the venom system in lizards and snakes«, Nature, 439: 584-588
  9. Fry, B.G.; Vidal, N.; van der Weerd, L.; Kochva, E.; Renjifo C. (2009), »Evolution and diversification of the toxicofera reptile venom system«, Journal of Proteomics, 72: 127-136
  10. Kochva, E. (1987), »The origin of snakes and evolution of the venom apparatus«, Toxicon, 25: 65-106
  11. Fry, B.G. (2005), »From genome to "Venome": Molecular origin and evolution of the snake venom proteome inferred from phylogenetic analysis of toxin sequences and related body proteins«, Genome Research, 15: 403-420
  12. Barlow, A.; Pook, C.E.; Harrison, R.A.; Wuster, W. (2009), »Coevolution of diet and prey-specific venom activity supports the role of selection in snake venom evolution«, Proceedings of the Royal Society B-Biological Sciences, 276: 2443-2449
  13. »Snake-bites: appraisal of the global situation« (PDF). Who.com. Pridobljeno 30. decembra 2007.
  14. »First Aid Snake Bites«. University of Maryland Medical Center. Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 11. oktobra 2007. Pridobljeno 30. decembra 2007.
  15. »Pet boa constrictor chokes owner«. BBC News. 18. december 2006. Pridobljeno 30. decembra 2007.
  16. »Komodo dragon kills boy, 8, in Indonesia«. msnbc. Pridobljeno 30. decembra 2007.
  17. 17,0 17,1 17,2 17,3 17,4 17,5 17,6 Cogger(1991), p.23
  18. »Aniliidae«. Integrirani taksonomski informacijski sistem. Pridobljeno 12. decembra 2007.
  19. »Anomochilidae«. Integrirani taksonomski informacijski sistem. Pridobljeno 13. decembra 2007.
  20. »Atractaspididae«. Integrirani taksonomski informacijski sistem. Pridobljeno 13. decembra 2007.
  21. »Typhlopidae«. Integrirani taksonomski informacijski sistem. Pridobljeno 13. decembra 2007.

Reference

uredi

Cogger, Harold; Zweifel, Richard (1992), Reptiles & Amphibians, Sydney, Avstralija: Weldon Owen, ISBN 0831727861

Zunanje povezave

uredi