Zoofilija (botanika)

tip opraševanja, pri katerem pelod prenašajo živali

Zoofilija (manj ustrezno zoogamija) je botanični izraz, ki se uporablja za tip opraševanja, pri katerem pelod prenašajo živali. Rastlinskim vrstam, ki jih oprašujejo živali, rečemo zoofilne rastline.[1] Opraševalci tovrstnih rastlin so največkrat nevretenčarji (denimo žuželke, pri čemer takšen tip zoofilije imenujemo entomofilija), določene rastlinske vrste pa oprašujejo tudi vretenčarji (na primer netopirji in ptiči, pri čemer opraševanje s pomočjo slednjih imenujemo ornitofilija). Zoofilne rastline so v evolucijskem razvoju pridobile mehanizme, ki jih delajo bolj privlačne za opraševalce; mnoge imajo barvite cvetove, vzorce na cvetnih listih, močan vonj ali proizvajajo nektar. Tovrstni medvrstni odnosi so velikokrat koristni za oba partnerja, saj opraševalec dobi hrano, medtem ko je rastlini omogočeno razmnoževanje.[2]

Zoofilija (opraševanje s pomočjo živali)
Trepetavke (družina Syrphidae) so ene izmed številnih žuželčjih opraševalcev. Zanje je značilna tudi mimikrija, ker s svojim črno-rumenim vzorcem spominjajo na ose in sršene, četudi same niso nevarne.
Kolibriji so eni izmed najbolj prepoznavnih ptičjih opraševalcev. Na sliki je prikazan karminasti topaz (Topaza pella).

Opraševanje je proces, pri katerem nek dejavnik omogoči prenos peloda od prašnikov, kjer ta nastaja, do brazde pestiča.[3] Obstaja mnogo različnih prenašalcev pelodnih zrn (tako imenovanih vektorjev); poznamo abiotske (denimo veter, pri čemer takšen tip opraševanja imenujemo anemofilija, in vodo, ki oprašuje v procesu hidrofilije[1]) ter biotske (živali).[4] Vsi načini opraševanja imajo določene prednosti, a so hkrati prisotne tudi slabosti. Tako je denimo zoofilija priročna, ker je tak način opraševanja veliko bolj neposreden in pogosto vodi v uspešno oprašitev. Po drugi strani mora zoofilna rastlina porabiti precej energije in snovi za proizvodnjo nektarja, ki je predpogoj za prihod samega opraševalca. Dobra stran abiotskih opraševalcev je prav v ekonomičnosti, saj takšne rastline ne porabljajo snovi za izdelavo nektarja, a se slabost pokaže v manjši usmerjenosti opraševanja, ker se pelod prenaša naključno.[5]

Za zoofilijo je značilno, da žival seže v notranjost cveta, da bi se hranila z nektarjem. Medtem se podrgne ob rastlinske prašnike, iz katerih se na žival izloči pelod. Nekaj izmed teh pelodnih zrn je kasneje preneseno na brazdo pestiča drugega cveta.[5]

Opraševanje s pomočjo žuželkUredi

Glavni članek: Entomofilija

Ta tip zoofilije imenujemo entomofilija. Glede na pripadnost žuželčjih opraševalcev razlikujemo več podtipov entomofilije.

ČebeleUredi

 
Kranjska čebela z vidnim pelodom na svojih nogah. Kranjska čebela je avtohtona slovenska podvrsta medonosne čebele.

Opraševanje s pomočjo čebel se imenuje tudi melitofilija.[1] Čebele se med seboj razlikujejo, zelo variabilni pa so tudi njihovi načini opraševanja (čebele so lahko večje ali manjše, imajo dolgo ali kratko lizalo, živijo v kolonijah ali so samotarske vrste, imajo pelodne koške ali so brez njih...).[6] Delež rastlin lahko oprašijo le čebele, saj se pelod iz njihovih prašnikov izloči le, če žuželka proizvede ustrezne vibracije, česar so sposobne le nekatere čebele. Temu procesu pravimo vibracijsko opraševanje ali sonikacija (angleško buzz pollination, sonication), značilen pa je predvsem za čmrlje in nekatere samotarske čebele (medonosna čebela sonikacije ne more izvesti).[7][8] Predvideva se, da je okoli 9 odstotkov rastlin oprašenih s pomočjo vibracijskega opraševanja.[9]

OseUredi

Tudi ose oprašujejo del rastlinskih vrst in so tako pomembni vektor za prenašanje peloda, v nekaterih primerih pa učinkovitejši opraševalci kot čebele.[10]

Dnevni metuljiUredi

Opraševanje s pomočjo dnevnih metuljev se imenuje tudi psihofilija.[1] Kljub temu, da so dnevni metulji življenjsko odvisni od medičine (nektarja) in (ali) peloda, ne veljajo za zelo učinkovite opraševalce, saj jim manjkajo specifične strukture za prenašanje pelodnih zrn. Vseeno se je del rastlinskih vrst specializiral za privabljanje metuljev. Tovrstne rastline imajo barvite cvetove (redkeje tudi bele venčne liste) in posebne platforme za pristajanje metuljev.[11][12][13]

Nočni metuljiUredi

 
Velerilec (Macroglossum stellatarum) je eden izmed bolj prepoznavnih metuljih opraševalcev.

Opraševanje s pomočjo nočnih metuljev je sfingofilija.[1] Med ene izmed pomembnejših družin nočnih metuljev, ki oprašujejo rastline, spadajo somračniki (Sphingidae). Njihovo vedenje je podobno ptičem kolibrijem, saj se hranijo kar v nepremičnem (lebdečem) letu. Večina nočnih metuljev je aktivna ponoči ali zvečer, četudi so nekatere vrste dejavne tudi podnevi. Za mnoge nočne metulje pa je značilno, da se usedejo na rastlino (ki ima velikokrat socvetja majhnih cvetov) in se šele zatem začnejo hraniti. Takšni so pedici (Geometridae), sovke (Noctuidae) in vešče (Pyralidae).[14]

DvokrilciUredi

Opraševanje s pomočjo dvokrilcev (predvsem muh) se imenuje tudi miofilija.[1] Med bolj prepoznavne dvokrilce, ki oprašujejo rastline, spadajo muhe. Te so še posebej ključne na območjih, kjer so zelo številčne in primanjkuje drugih žuželčjih taksonov.[15] Pri klasični miofiliji se dvokrilci hranijo z nektarjem in pelodom (vedenje, ki je značilno predvsem za trepetavke, družina Syrphidae, in čmrljevke, družina Bombyliidae). Nekatere divje orhideje (kukavičevke) se poslužujejo prevare, saj ne proizvajajo nektarja, ampak samce vinskih mušic (iz družine Tephritidae) privabljajo s posebnimi kemijskimi spojinami, ki spominjajo na žuželčje spolne feromone.[16][17]

Svojstven tip miofilije je sapromiofilija, značilna za dvokrilce, ki navadno obiskujejo mrhovino in iztrebke. Rastline tovrstne nenamerne opraševalce privabljajo s pomočjo raznih dišav, ki oponašajo kemijske snovi gnitja in razpadanja. Dvokrilci prav tako ne prejmejo nikakršne nagrade.[18]

HroščiUredi

 
Tudi nekateri skarabeji (Scarabeidae) so opraševalci, četudi zgolj nenamerno, saj jih rastline privabljajo z močnimi vonjavami. Na sliki je kimavi skarabej (Onthophagus verticicornis).

Opraševanje s pomočjo hroščev se imenuje tudi kantarofilija.[1] Hrošči so pri opraševanju rastlin še posebej bistveni v polsuhih predelih južne Afrike in južnega dela Kalifornije,[18] pa tudi v gorskih traviščih južne Afrike.[19] Kantarofilija je značilna za večino vrst družine Araceae (kačnikovke). Pojavlja se v rodovih Amorphophallus,[20] Dieffenbachia,[21] Monstera,[22] Philodendron[23] in Theriophonum.[24]

Dobro poznan primer kantarofilne rastline je socvetje vrste Amorphophallus titanum (smrdljivka), ki je sposobna generacije toplote in izločanja močnega neprijetnega vonja v nočnem času. Slednji je namenjen privabljanju nekrofagnih hroščev, pa tudi njihovih plenilcev. Hrošči prihajajo do rastlin misleč, da jih tam čaka hrana in prostor za odlaganje jajčec. Za rastlinske vrste družine Araceae je značilno tudi, da hrošče pogosto pridržijo v kamricah s pelodom, da tako povečajo možnost uspešnega prenosa pelodnih zrn, žuželke pa morajo nato same najti pot iz cveta.[25] Nekateri podatki kažejo, da naj bi rastlina z radiacijo toplote proizvajala tudi infrardečo svetlobo, ki je človeškim očem nevidna, vidijo pa jo nekatere žuželke.[26] Cvetovi vrste Philodendron adamantinum na pokrovke hroščevih kril prilepijo lepljivi paket s pelodnimi zrni ter si tako zagotovijo, da žuželka s seboj odnese veliko količino peloda.[23]

DrugoUredi

Ponekod opraševanje opravljajo tudi mravlje, čemur pravimo mirmekofilija.[27][1]

Opraševanje s pomočjo kuščarjevUredi

 
Na sliki je gekon vrste Hoplodactylus duvaucelii. Dobro je viden tudi znova zrasli kuščarjev rep.

Po podatkih, ki so bili pridobljeni v raziskavi iz leta 2003, naj bi bilo opraševanje rastlin s pomočjo kuščarjev veliko bolj razširjeno, kot se je to do tedaj predvidevalo. Da se kuščarji hranijo z nektarjem, je znano že od leta 1977. Kljub temu sta bili do leta 2003 prepoznani le dve vrsti kuščarjev, ki s seboj prenašata pelod, vseeno pa ni bilo dokazano, da so kuščarji teh dveh vrst tudi opraševalci. Četudi dokazov ni veliko, nekateri avtorji menijo, da so se določene rastline majhnih izoliranih otokov in drugih območij prilagodile na opraševalce, ki so plazilci.[28]

Med kuščarje, ki naj bi prenašali pelod, spadata gekona vrst Hoplodactylus duvauceli in Dactylocnemis pacificus, za katera je značilno, da obiskujeta vsaj naslednje štiri rastlinske vrste: Metrosideros excelsa, Phormium tenax, Myoporum laetum in v enem primeru Hebe bollonsii, četudi zadnje tri omenjene rastline niso prilagojene na opraševanje s pomočjo kuščarjev, ampak naj bi bile ornitofilne rastline (opraševane s strani ptic). Pelod, ki so ga najpogosteje najdevali na gekonih, pripada prej omenjeni Metrosideros excelsa, najden pa je bil na od 3 do 47 odstotkih kuščarjev, ki so jih ujeli na teh drevesih. Kuščarje rastline privlačijo s pomočjo nektarja, pelod pa naj jih ne bi privabljal. Za rastline, ki naj bi jih opraševali kuščarji, velja, da imajo dišeče cvetove (v primeru ponoči aktivnih plazilcev), prožna in dovolj močna socvetja (da jih opraševalec ne poškoduje) in rdeče cvetove, ki naj bi bili uporabni za odvračanje žuželk. Kljub temu med vrsto Metrosideros excelsa in gekoni ne vlado nobeno mutualistično razmerje, pa tudi obe vrsti sta sposobni preživeti druga brez druge.[29]

Opraševanje s pomočjo ptičevUredi

 
Rubinasti kolibri (Archilochus colubris) je eden izmed kolibrijev, ki se vsako leto selijo.
Glavni članek: Ornitofilija

Ornitofilija je izraz, ki se uporablja za tip zoofilije, pri katerem pelod prenašajo ptiči. Slednji se največkrat prehranjujejo z nektarjem (so tako imenovani nektarivori). Med glavne družine, ki se preživljajo z nektarjem in hkrati opravljajo opraševanje ornitofilnih rastlin, spadajo kolibriji (Trochilidae), medosesi (Nectariniidae) in medarji (Meliphagidae). Ostale pomembnejše družine ptičev opraševalcev so škorčevci (Icteridae), suknarji (Drepanidae), tangare (Thraupidae), očalarji (Zosteropidae) in Promeropidae. Ptiči do nektarja pridejo tako, da se usedejo na bližnjo vejo, pecelj ali se oprimejo socvetja, obstaja pa tudi delež ptičjih vrst, ki se poslužujejo lebdečega leta, pri katerem se hranijo, medtem ko lebdijo na enem mestu.[30] Večina ptičev omenjenih družin je dolgokljunih, saj jim tako prilagojeni kljuni omogočajo lažji dostop do nektarja v cevasto oblikovanih cvetovih. Del ptičjih opraševalcev ima kratke kljune in so generalisti, saj je njihova prehrana variabilna; poleg uživanja nektarja se hranijo tudi z žuželkami, sadjem in semeni. Ornitofilne rastline imajo navadno cevasto oblikovane cvetove, živo barvne (običajno rdeče) cvetne liste in so brez intenzivnih dišav, saj je voh ptičev razmeroma slabo razvit.[31]

Po nekaterih podatkih naj bi ptiči opraševali okoli 500 rastlinskih rodov.[32]

Opraševanje s pomočjo netopirjevUredi

 
Indijska leteča lisica (Pteropus giganteus)

Medvrstni odnos, pri katerem rastline oprašujejo netopirji, se imenuje kiropterofilija. Še posebej pogost je v tropskih predelih, kjer so mnoge rastline popolnoma ali deloma odvisne od netopirjih opraševalcev.[33] Po podatkih iz leta 2009 naj bi netopirji, ki se hranijo z nektarjem, opraševali 23 redov, 67 družin, okoli 250 rodov in približno 528 vrst kritosomenk.[34] Poznanih je tudi nekaj netopirjih vrst, ki opraševanja ne opravljajo, četudi se hranijo z rastlinsko medičino.[35] Med netopirje opraševalce večinoma spadajo pripadniki družine letečih lisic (Pteropodidae) in družine listonosih netopirjev (Phyllostomidae) (v glavnem vrste poddružine Glossophaginae). Leteče lisice so veliki netopirji Starega sveta, ki ne izvajajo eholokacije in se ne zmorejo hraniti v letu, medtem ko so listonosi netopirji, ki prebivajo v Novem svetu, sposobni tako eholokacije kot lebdečega leta, med katerim se tudi hranijo.[34]

Za rastline, ki jih oprašujejo netopirji, velja, da imajo blede ali bele ponoči cvetoče rastline zvonaste oblike. Mnoge tovrstne rastlinske vrste proizvajajo večje količine nektarja in izločajo razne dišavne snovi, ki sestojijo iz estrov, alkoholov, aldehidov in alifatskih kislin ter privlačijo netopirje.[36] Ti sesalci imajo odličen prostorski spomin in pogosto obiskujejo specifične rastline.[37]

Opraševanje s pomočjo neletečih sesalcevUredi

Tudi nekateri neleteči sesalci (torej sesalci brez netopirjev) so bili opaženi med hranjenjem z nektarjem.[38] Opraševanje rastlin, pri katerem so opraševalci neleteči sesalci, se imenuje terofilija.[39] Kljub temu je zgolj delež neletečih sesalcev, ki se hranijo z nektarjem, tudi opraševalcev. Med slednje spadajo različni vrečarji, lemurji (Lemuroidea), glodavci, rovke (Soricidae) in rilčasti skakači (Macroscelididae).[40][41][35] Od leta 1997 so v študijah zabeležili vsaj 59 različnih vrst tovrstnih opraševalcev, ki jih uvrščamo v 19 družin in 6 redov. Poznanih naj bi bilo 85 vrst terofilnih rastlin, ki spadajo v 43 rodov in 19 družin. V veliko primerih posamično rastlino obiskuje več različnih vrst sesalcev.[42]

SkliciUredi

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 "Botanični terminološki slovar". Inštitut za slovenski jezik Frana Ramovša. Pridobljeno dne 2021-02-05.
  2. Kubitzki, Klaus; Huber, Herbert (1998). Flowering plants, Monocotyledons : Lilianae (except Orchidaceae). Berlin: Springer-Verlag. ISBN 3-540-64060-6. OCLC 38542654.
  3. "Definition of pollination". Dictionary.com (angleščina). Pridobljeno dne 2021-02-05.
  4. "What are Pollinators". Pollinator.org (angleščina). Pridobljeno dne 2021-01-31.
  5. 5,0 5,1 "Biology of Plants: Pollination". www.mbgnet.net. Pridobljeno dne 2021-02-05.
  6. Fenster CB, Armbruster WS, Wilson P, Dudash MR, Thomson JD (2004). "Pollination syndromes and floral specialization". Annual Review of Ecology and Systematics. 35 (1): 375–403. doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132347.
  7. Woodcock TS (2012). "Pollination in the Agricultural Landscape: Best Management Practices for Crop Pollination" (PDF). Canadian Pollination Initiative (NSERC-CANPOLIN). Pridobljeno dne 5.2.2021.
  8. Faegri, Knut (1979). The principles of pollination ecology (3d rev. ed izd.). Oxford: Pergamon Press. ISBN 978-1-4832-9303-5. OCLC 680179517.CS1 vzdrževanje: Dodano besedilo (link)
  9. Buchmann, S.L. (1985). "Bees use vibration to aid pollen collection from non-poricidal flowers". Journal of the Kansas Entomological Society. 58 (3): 517–525. JSTOR 25084671.
  10. Sühs, Rafael Barbizan; Somavilla, Alexandre; Köhler, Andreas; Putzke, Jair (2009-06-22). "Vespídeos (Hymenoptera, Vespidae) vetores de pólen de Schinus terebinthifolius Raddi (Anacardiaceae), Santa Cruz do Sul, RS, Brasil". Revista Brasileira de Biociências (portugalščina). Vol. 7 no. 2. ISSN 1980-4849.
  11. Balducci, M. G.; van der Niet, T.; Johnson, S. D. (July 2019). "Butterfly pollination of Bonatea cassidea (Orchidaceae): Solving a puzzle from the Darwin era". South African Journal of Botany. 123: 308–316.
  12. "Butterfly Pollination". www.fs.fed.us. Pridobljeno dne 2021-02-05.
  13. "Pollination - Butterflies and moths". Encyclopedia Britannica (angleščina). Pridobljeno dne 2021-02-05.
  14. Oliveira, Paulo Eugênio; Gibbs, Peter E.; Barbosa, Ana Angélica (2004-03-01). "Moth pollination of woody species in the Cerrados of Central Brazil: a case of so much owed to so few?". Plant Systematics and Evolution (angleščina). Vol. 245 no. 1. str. 41–54. doi:10.1007/s00606-003-0120-0. ISSN 1615-6110.
  15. Larson, Brendon M. H.; Kevan, P.; Inouye, D. (2001). "Flies and flowers: taxonomic diversity of anthophiles and pollinators". doi:10.4039/ENT133439-4. Navedi magazine zahteva |magazine= (pomoč)
  16. Tan, Keng-hong; Nishida, Ritsuo (2000-02-01). "Mutual Reproductive Benefits Between a Wild Orchid, Bulbophyllum patens, and Bactrocera Fruit Flies via a Floral Synomone". Journal of Chemical Ecology (angleščina). Vol. 26 no. 2. str. 533–546. doi:10.1023/A:1005477926244. ISSN 1573-1561.
  17. Tan, Keng Hong; Tan, Lin Tze; Nishida, Ritsuo (2006–11). "Floral phenylpropanoid cocktail and architecture of Bulbophyllum vinaceum orchid in attracting fruit flies for pollination". Journal of Chemical Ecology. Vol. 32 no. 11. str. 2429–2441. doi:10.1007/s10886-006-9154-4. ISSN 0098-0331. PMID 17082990.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  18. 18,0 18,1 Jones, Gretchen D.; Jones, Stanley D. (2001–09). "The uses of pollen and its implication for Entomology". Neotropical Entomology. Vol. 30 no. 3. str. 314–349. doi:10.1590/S1519-566X2001000300001. ISSN 1519-566X.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  19. Ollerton, Jeff; Johnson, Steven D.; Cranmer, Louise; Kellie, Sam (2003–12). "The pollination ecology of an assemblage of grassland asclepiads in South Africa". Annals of Botany. Vol. 92 no. 6. str. 807–834. doi:10.1093/aob/mcg206. ISSN 0305-7364. PMC 4243623. PMID 14612378.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  20. Sivadasan M, Sabu T (January 1989). "Beetle pollination - Cantharophily - in Amorphophallus hohenackeri (Araceae)". Aroideana - Journal of the International Aroid Society. 12 (1–4): 32–37.
  21. Young, Helen J. (1986–06). "BEETLE POLLINATION OF DIEFFENBACHIA LONGISPATHA (ARACEAE)". American Journal of Botany. Vol. 73 no. 6. str. 931–944. doi:10.1002/j.1537-2197.1986.tb12133.x. ISSN 0002-9122.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  22. Prieto, Danyi; Cascante-Marín, Alfredo (2017-06-01). "Pollination by nitidulid beetles in the hemi-epiphytic aroid Monstera lentii (Araceae: Monsteroideae)". Flora (angleščina). Vol. 231. str. 57–64. doi:10.1016/j.flora.2017.04.010. ISSN 0367-2530.
  23. 23,0 23,1 Gonçalves-Souza, Patrícia; Schlindwein, Clemens; Paiva, Elder Antonio Sousa; Gonçalves-Souza, Patrícia; Schlindwein, Clemens; Paiva, Elder Antonio Sousa (2018–09). "Floral resins of Philodendron adamantinum (Araceae): secretion, release and synchrony with pollinators". Acta Botanica Brasilica (angleščina). Vol. 32 no. 3. str. 392–401. doi:10.1590/0102-33062018abb0115. ISSN 0102-3306.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  24. Sivadasan M, Kavalan R (2005). "Flowering Phenology and Beetle Pollination in Theriophonum infaustum N.E.Br. (Araceae)" (PDF). Aroideana - Journal of the International Aroid Society. 28: 104–112.
  25. Moretto P, Krell FT, Aristophanous M, Cosson M (5 April 2019). "Pollination of Amorphophallus barthlottii and A. abyssinicus subsp. akeassii (Araceae) by dung beetles (Insecta: Coleoptera: Scarabaeoidea)". Catharsius - la Revue. 18: 19–36.
  26. Korotkova, Nadja; Barthlott, Wilhelm (2009–11). "On the thermogenesis of the Titan arum (Amorphophallus titanum)". Plant Signaling & Behavior. Vol. 4 no. 11. str. 1096–1098. doi:10.4161/psb.4.11.9872. ISSN 1559-2324. PMC 2819525. PMID 19838070.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  27. "Secrets of some of the Pyrenees' threatened plants". www.fgcsic.es. Pridobljeno dne 2021-02-06.
  28. Olesen JM, Valido A (April 2003). "Lizards as pollinators and seed dispersers: an island phenomenon". Trends in Ecology & Evolution. 18 (4): 177–81. doi:10.1016/S0169-5347(03)00004-1.
  29. Whitaker AH (April 1987). "The roles of lizards in New Zealand plant reproductive strategies". New Zealand Journal of Botany. 25 (2): 315–28. doi:10.1080/0028825X.1987.10410078.
  30. Cronk, Quentin; Ojeda, Isidro (2008-03-01). "Bird-pollinated flowers in an evolutionary and molecular context". Journal of Experimental Botany (angleščina). Vol. 59 no. 4. str. 715–727. doi:10.1093/jxb/ern009. ISSN 0022-0957.
  31. Lotz CN, Schondube JE (2006). "Sugar Preferences in Nectar- and Fruit-Eating Birds: Behavioral Patterns and Physiological Causes". Biotropica. 38 (1): 3–15. doi:10.1111/j.1744-7429.2006.00104.x.
  32. Fleming, Theodore H.; Geiselman, Cullen; Kress, W. John (2009–11). "The evolution of bat pollination: a phylogenetic perspective". Annals of Botany. Vol. 104 no. 6. str. 1017–1043. doi:10.1093/aob/mcp197. ISSN 1095-8290. PMC 2766192. PMID 19789175.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  33. Heithaus ER, Opler PA, Baker HG (March 1974). "Bat activity and pollination of Bauhinia pauletia: plant‐pollinator coevolution". Ecology. 55 (2): 412–9. doi:10.2307/1935229.
  34. 34,0 34,1 Fleming, Theodore H.; Geiselman, Cullen; Kress, W. John (2009–11). "The evolution of bat pollination: a phylogenetic perspective". Annals of Botany. Vol. 104 no. 6. str. 1017–1043. doi:10.1093/aob/mcp197. ISSN 1095-8290. PMC 2766192. PMID 19789175.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  35. 35,0 35,1 Tschapka M, von Helversen O (28 June 2008). "Pollinators of Syntopic Marcgravia Species in Costa Rican Lowland Rain Forest: Bats and Opossums". Plant Biology. 1 (4): 382–388. doi:10.1111/j.1438-8677.1999.tb00720.x.
  36. "Bats and Their Flowers". web.archive.org. 2003-06-23. Pridobljeno dne 2021-02-07.
  37. Helversen Dv, Dagmar v; Holderied, Marc W.; Helversen Ov, Otto v (2003–03). "Echoes of bat-pollinated bell-shaped flowers: conspicuous for nectar-feeding bats?". The Journal of Experimental Biology. Vol. 206 no. Pt 6. str. 1025–1034. doi:10.1242/jeb.00203. ISSN 0022-0949. PMID 12582145.CS1 vzdrževanje: Date format (link)
  38. Wiens D, Rourke JP, Casper BB, Rickart EA, LaPine TR, Peterson CJ, Channing A (1983). "Nonflying Mammal Pollination of Southern African Proteas: A Non-Coevolved System". Annals of the Missouri Botanical Garden. 70 (1): 1–31.
  39. "Diurnal pollination, primarily by a single species of rodent, documented in Protea foliosa using modified camera traps". South African Journal of Botany (angleščina). Vol. 97. 2015-03-01. str. 9–15. doi:10.1016/j.sajb.2014.12.009. ISSN 0254-6299.
  40. Wester P (februar 2021). "Sticky snack for sengis: the Cape rock elephant-shrew, Elephantulus edwardii (Macroscelidea), as a pollinator of the Pagoda lily, Whiteheadia bifolia (Hyacinthaceae)". Die Naturwissenschaften. 97 (12): 1107–12. Bibcode:2010NW.....97.1107W. doi:10.1007/s00114-010-0723-6. PMID 21080154.
  41. Johnson SD; Pauw A; Midgley J (februar 2021). "Rodent pollination in the African lily Massonia depressa (Hyacinthaceae)". American Journal of Botany. 88 (10): 1768–73. doi:10.1007/s00114-010-0723-6. PMID 21669608.
  42. Carthew, S. M.; Goldingay, R. L. (1997–03). "Non-flying mammals as pollinators". Trends in Ecology & Evolution. Vol. 12 no. 3. str. 104–108. doi:10.1016/s0169-5347(96)10067-7. ISSN 0169-5347. PMID 21237993.CS1 vzdrževanje: Date format (link)