Možgani: Razlika med redakcijama

dodanih 252 zlogov ,  pred 3 leti
m
pp ref
(pravopis)
m (pp ref)
==== Splošna zgradba živčevja dvobočno somernih živali ====
[[Slika:Bilaterian-plan.svg|thumb|right|300px|Živčevje [[dvobočno somerna žival|dvobočno somerne živali]] je v obliki hrbtne strune s segmentnimi povečanji in ''možgani'' spredaj.]]
Razen nekaj primitivnih tipov živali, kot so spužve (nimajo živčevja)<ref name=Jacobs>{{Cite journal|title=Evolution of sensory structures in basal metazoa |journal=Integrative & Comparative Biology |volume=47|issue=5 |year=2007 |pages=712–723 |doi=10.1093/icb/icm094 |url=http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/47/5/712 |last1=Jacobs |first1=DK|pmid=21669752|author-separator=,|author2=Nakanishi N|author3=Yuan D|display-authors=3|last4=Camara|first4=A.|last5=Nichols|first5=S. A.|last6=Hartenstein|first6=V.}}</ref> in ožigalkarji (njihovo živčevje sestavlja difuzna živčna mreža),<ref name=Jacobs/> so vse danes živeče živali [[dvobočno somerna žival|dvobočno somerne]]. To pomeni, da je oblika njihovega telesa simetrična (leva in desna polovica sta si približni zrcalni sliki).<ref name=Urbilateria /> Vse dvobočno somerne živali so se razvile iz skupnega prednika, ki je verjetno živel v zgodnjem [[kambrij]]u, pred 550 do 600 milijoni let. Hipoteza trdi, da je imel skupni prednik obliko preprostega [[črv]]a s členjenim telesom.<ref name=Urbilateria>{{cite journal |last=Balavoine |first= G |title=The segmented Urbilateria: A testable scenario |journal= Integrative & Comparative Biology |year=2003 |volume=43 |pages=137–147 | url = http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/43/1/137 | doi = 10.1093/icb/43.1.137 |issue=1}}</ref> Na shematski ravni se osnovna črvasta oblika odraža v zgradbi telesa in živčevja vseh dvobočno somernih živali, vključno z vretenčarji.<ref>{{cite book| title = The Evolution of Organ Systems| last=Schmidt-Rhaesa |first=A| publisher=Oxford University Press| year=2007| isbn=978-0-19-856669-4 |page=110}}</ref> Temeljna dvobočno somerna oblika telesa je cev s črevesno votlino, ki poteka od ust do [[anus]]a in s [[hrbtna struna|hrbtno struno]] z razširitvijo ([[ganglij]]em) za vsak telesni člen. Posebno velik ganglij je na začetku – imenujemo ga možgani. Možgani so pri določenih skupinah, kot so [[gliste]], majhni in preprosti. Pri drugih skupinah živali, vključno z vretenčarji, so najkompleksnejši organ.<ref name=Shepherd/> Nekatere črvaste živali, kot so [[pijavke]], imajo povečan ganglij na koncu hrbtne strune, čemur pravimo ''repni možgani''.<ref>{{cite journal |title=Neuronal control of leech behavior |journal=Prog Neurobiology |year=2005 |volume=76 |pages=279–327 |pmid=16260077 |last=Kristan Jr |first=WB| last2= Calabrese |first2=RL |last3=Friesen |first3=WO |doi=10.1016/j.pneurobio.2005.09.004 |issue=5}}</ref>
 
Nekateri tipi dvobočno somernih živali nimajo prepoznavnih možganov. To so iglokožci, plaščarji in skupina primitivnih [[ploski črvi|ploskih črvov]] [[Acoelomorpha]]. Ni dokončno pojasnjeno, ali obstoj teh skupin brez možganov kaže, da so bili zgodnejši nevretenčarji brez možganov, ali pa so se njihovi predniki razvili na način, ki je vodil v izgubo predhodno obstoječe možganske strukture.<ref name=Mwinyi>{{cite journal| journal=BMC Evolutionary Biology| year=2010| volume=10| pages=309| title=The phylogenetic position of Acoela as revealed by the complete mitochondrial genome of Symsagittifera roscoffensis| pmc=2973942| pmid=20942955| doi=10.1186/1471-2148-10-309| last=Mwinyi |first=A |last2=Bailly |first2=X |last3=Bourlat |first3=SJ |last4=Jondelius |first4=U |last5=Littlewood |first5=DT |last6=Podsiadlowski |first6=L}}</ref>
* [[Vinske mušice]]: na voljo so številne tehnike za preučevanje njihovih [[genetika|genetskih značilnosti]], zaradi česar so izjemno priročen subjekt za proučevanje vloge genov pri razvoju možganov.<ref>{{cite web
| title=Flybrain: An online atlas and database of the ''drosophila'' nervous system| url = http://flybrain.neurobio.arizona.edu |accessdate=2011-10-14}}</ref> Kljub veliki [[evolucija|evolucijski]] razdalji med žuželkami in [[sesalci]] so se številni vidiki nevrogenetskih lastnosti vinskih mušic pokazali kot relevantni za ljudi. Prve gene, ki uravnavajo biološke ure, so prepoznali s pregledovanjem [[mutacija|mutantov]] vinske mušice, ki so izkazovali motene [[cirkadiani ritem|cirkadiane ritme]].<ref>{{cite journal| year = 1971| title = Clock Mutants of Drosophila melanogaster| journal = Proc Nat Acad Sci U.S.A.| volume = 68| pages = 2112–6| pmid = 5002428| doi = 10.1073/pnas.68.9.2112| pmc = 389363| last = Konopka |first=RJ |last2=Benzer |first2=S| issue = 9}}</ref> Iskanje po [[genom]]ih vretenčarjev je pokazalo skupek analognih genov, ki igrajo podobno vlogo v biološki uri [[miš]]i – zato so zelo verjetno povezani tudi z biološko uro človeka.<ref>{{cite journal| year = 1985| title = An unusual coding sequence from a Drosophila clock gene is conserved in vertebrates| journal = Nature| volume = 317| pages = 445–8| pmid = 2413365| doi = 10.1038/317445a0| issue = 6036| author = Shin HS ''et a.''}}</ref>
* Glisto ''[[Caenorhabditis elegans]]'' so raziskovali zaradi njenega pomena v genetiki.<ref>{{cite web| title=WormBook: The online review of ''C. elegans'' biology| url=http://www.wormbook.org |accessdate=2011-10-14}}</ref> V zgodnjih 70. letih 20. stoletja jo je [[Sydney Brenner]] izbral kot [[modelni organizem]] za raziskovanje genetskega nadzora razvoja. Prednost te živali za raziskave je stereotipnost njene telesne zgradbe. Živčevje tega [[hermafrodit]]a obsega točno 302 nevrona, ki sta vedno na enakem mestu in vedno ustvarjata identične sinaptične povezave.<ref>{{Cite journal| contributiontitle=Specification of the nervous system| last=Hobert |first=O| editor=The ''C. elegans'' Research Community| title=Wormbook| year=2005| doi=10.1895/wormbook.1.12.1| contribution-url=http://www.wormbook.org/chapters/www_specnervsys/specnervsys.html| journal=WormBook| pmid=18050401| pages=1–19}}</ref> Brennerjeva ekipa je razrezala glisto na tisoče ultratankih rezin in vsako pregledala pod [[Vrstični elektronski mikroskop|elektronskim mikroskopom]]. Nato so vizualno preverili ujemanje od odseka do odseka in mapirali vsak nevron in sinapso.<ref>{{cite journal| year=1986| title=The Structure of the Nervous System of the Nematode Caenorhabditis elegans| journal=Phil. Trans. Roy. Soc. London (Biology)| volume=314| pages=1–340| doi=10.1098/rstb.1986.0056| last= White |first=JG |last2=Southgate |first2=E |last3=Thomson |first3=JN |last4=Brenner |first4=S| issue=1165}}</ref> Tako natančno ni raziskan noben drug organizem. Te informacije so omogočile ogromno študij.<ref>{{cite book |chapter=''Caenorhabditis elegans'' |last=Hodgkin |first=J |title=Encyclopedia of Genetics |editors=Brenner S, Miller JH |publisher=Elsevier |year=2001 |pages=251–256 |isbn=978-0-12-227080-2}}</ref>
* Morske zajčke iz rodu ''[[Aplysia]]'' je [[Nobelova nagrada za fiziologijo ali medicino|Nobelov nagrajenec]] [[Eric Kandel]] izbral kot modelni organizem za proučevanje celične osnove učenja in spomina, saj imajo preprosto in dostopno živčevje. Te živali so uporabili v več sto poskusih.<ref>{{cite book| last = Kandel |first=ER| title=In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind| year=2007| publisher=WW Norton| isbn=978-0-393-32937-7 |pages=145–150}}</ref>
 
* [[Pallium]] je plast sive možganovine, ki leži na površini prozencefalona. Pri plazilcih in sesalcih se imenuje [[možganska skorja]]. Skorja opravlja več funkcij, kot sta [[voh]] in [[prostorski spomin]]. Pri sesalcih, kjer je največji del možganov, nadzoruje funkcije iz več možganskih regij. Pri številnih sesalcih je skorja oblikovana v vijuge – giruse. Ti tvorijo globoke žlebe - sulkuse. Vijuge povečujejo površino skorje in tako povečajo količino sive možganovine in informacij, ki jih možgani lahko procesirajo.<ref>{{cite journal| last = Puelles |first=L| year=2001| title=Thoughts on the development, structure and evolution of the mammalian and avian telencephalic pallium| journal=Phil. Trans. Roy. Soc. London B (Biological Sciences)| volume=356| pages=1583–1598| pmid=11604125| doi=10.1098/rstb.2001.0973| pmc=1088538| issue = 1414}}</ref>
* [[Hipokampus]] v ožjem pomenu obstaja le pri sesalcih. Medialni pallium, iz katerega izhaja hipokampus, ima ustreznice pri vseh vretenčarjih. Ta del možganov se ukvarja s prostorskim spominom in navigacijo pri ribah, ptičih, plazilcih in sesalcih.<ref>{{cite journal| year=2003| title=Evolution of forebrain and spatial cognition in vertebrates: conservation across diversity| journal=Brain, Behavior and Evolution| volume=62| pages = 72–82| doi=10.1159/000072438| pmid=12937346| last=Salas |first=C |last2=Broglio |first2=C |last3=Rodríguez |first3=F| issue=2}}</ref>
* [[Bazalni ganglij]]i so skupina med seboj povezanih struktur v prozencefalonu. Primarna funkcija bazalnih ganglijev je selekcija dejanj. Inhibitorne signale pošiljajo vsem delom možganov, ki lahko generirajo motorično vedenje. V pravih okoliščinah lahko sprostijo inhibicijo. To omogoči sistemom, ki tvorijo dejanja, da jih izvedejo. Najpomembnejši učinek nagrajevanja in kaznovanja je spreminjanje povezav znotraj bazalnih ganglijev.<ref name=Grillner2005>{{cite journal| year=2005| title=Mechanisms for selection of basic motor programs—roles for the striatum and pallidum| journal=Trends in Neurosciences| volume=28| pages=364–370| pmid=15935487| doi=10.1016/j.tins.2005.05.004| last1=Grillner |first1=S| issue=7| author-separator=,| display-authors=1| last2=Hellgren| first2=J| last3=Menard| first3=A| last4=Saitoh| first4=K| last5=Wikstrom| first5=M}}</ref>
* [[Olfaktorni bulbus]] je posebna struktura, ki procesira vohalne signale in pošilja svoje odgovore v olfaktorni del skorje. Pri mnogih vretenčarjih je glavni sestavni del možganov, pri prvakih pa je zelo zmanjšana.<ref>{{cite journal| last=Northcutt |first=RG| year=1981| title=Evolution of the telencephalon in nonmammals| journal=Annual Review of Neuroscience| volume=4| pages=301–350| pmid=7013637| doi=10.1146/annurev.ne.04.030181.001505}}</ref>
 
Razen nekaj izjem vsak nevron v možganih sprošča enake živčne prenašalce ali njihovo kombinacijo na vseh sinapsah, kar imenujemo [[Daleovo načelo]].<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 15</ref> Zato se nevron lahko poimenuje po živčnih prenašalcih, ki jih sprošča. Velika večina [[psihoaktivna droga|psihoaktivnih snovi]] deluje tako, da spreminja specifične živčnoprenašalske sisteme. Te snovi so med drugim tudi [[marihuana]], [[nikotin]], [[heroin]], [[kokain]], [[alkohol]], [[fluoksetin]] in [[klopromazin]].<ref>{{cite book| last = Cooper| first = JR| last2 = Bloom |first2=FE |last3=Roth |first3=RH| title = The Biochemical Basis of Neuropharmacology| publisher =[[Oxford University Press]] US| year = 2003| isbn = 978-0-19-514008-8| url = http://books.google.com/?id=e5I5gOwxVMkC}}</ref>
 
V možganih vretenčarjev sta najpogostejša živčna prenašalca [[glutamat]], ki na tarčne celice deluje vzbujevalno (ekscitatorno), in [[GABA]], ki je skoraj vedno deluje zaviralno (inhibitorno). Nevroni s tema prenašalcema so v skoraj vseh predelih možganov.<ref>{{cite book| last=McGeer| first=PL| last2=McGeer| first2=EG| editor=G. Siegel ''et al''| year=1989| title=Basic Neurochemistry| chapter=Chapter 15, ''Amino acid neurotransmitters''| publisher=Raven Press| isbn=978-0-88167-343-2 |pages=311–332|display-editors=etal}}</ref> Zdravila, ki delujejo na glutamatni ali GABA-ergični sistem, imajo več močnih učinkov, saj sta ta sistema prisotna povsod. Nekateri [[anestetik|splošni anestetiki]] zmanjšajo učinek glutamata. Večina [[pomirjevalo|pomirjeval]] deluje tako, da spodbuja učinke spojine GABA.<ref>{{cite journal | title = Glutamate- and GABA-based CNS therapeutics | journal = Current Opinion in Pharmacology | volume = 6 | pages = 7–17 | year = 2006 | pmid = 16377242 | doi = 10.1016/j.coph.2005.11.005 | last= Foster |first=AC |last2= Kemp |first2=JA | issue = 1}}</ref>
 
Nekateri živčni prenašalci so prisotni v bolj omejenem obsegu, pogosto v regijah, ki opravljajo določeno funkcijo. [[Serotonin]] je primarna tarča [[antidepresiv]]ov in več prehranskih dodatkov. Nastaja izključno v [[jedro rafe|jedru rafe]] v možganskem deblu.<ref>{{cite book|last = Frazer |first=A |last2=Hensler |first2=JG |editor = Siegel, GJ |title = Basic Neurochemistry |edition = Sixth| year = 1999|publisher = Lippincott Williams & Wilkins|isbn = 0-397-51820-X| chapter = Understanding the neuroanatomical organization of serotonergic cells in the brain provides insight into the functions of this neurotransmitter}}</ref> [[Noradrenalin]], ki vpliva na budnost, se tvori le v [[locus coeruleus|lokusu coeruleusu]].<ref name=Mehler>{{cite journal| year=2009| title=Autism, fever, epigenetics and the locus coeruleus| journal=[[Brain Research Reviews]]| volume=59| pages=388–392| pmc=2668953| doi=10.1016/j.brainresrev.2008.11.001 | last=Mehler |first=MF |last2=Purpura |first2=DP| issue=2| pmid=19059284}}</ref> Drugi živčni prenašalci, kot sta [[acetilholin]] in [[dopamin]], se tvorijo v več predelih možganov, vendar niso tako razširjeni, kot sta glutamat in GABA.<ref>{{cite book |last=Rang |first=HP |title=Pharmacology |publisher=Churchill Livingstone |year=2003 |pages= 476–483 |isbn=0-443-07145-4}}</ref>
Projekcije suprakiazmatičnega jedra vodijo v hipotalamus in v možgansko deblo. Vključene so v izvršitev ciklov budnosti in spanja. Pomemben del sistema je [[retikularna formacija]]. Retikularni nevroni pošiljajo signale do talamusa. Ta nato pošilja signale, ki nadzorujejo raven aktivnosti, v predele skorje. Poškodba retikularne formacije lahko povzroči trajno [[koma]]tozno stanje.<ref name="Principles45" />
 
Med spanjem se dogajajo velike spremembe v možganski aktivnosti.<ref name=Principles47>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 47</ref> Do leta 1950 so mislili, da možgani med spanjem mirujejo.<ref>{{cite book| last=Kleitman| first=N| year=1938, | others=revised 1963, reprinted 1987| title=Sleep and Wakefulness| publisher=The University of Chicago Press, Midway Reprints series| isbn=0-226-44073-7}}</ref> Sedaj se ve, da je to daleč od resnice. Možganska aktivnost se nadaljuje tudi v spanju, vendar se vzorci zelo razlikujejo. Obstajata 2 fazi spanja: [[REM]] (''Rapid eye movement''), spanje s hitrim premikanjem očesnih zrkel (s sanjami) in NREM (''Non-rapid eye movement''), brez hitrega premikanja očesnih zrkel (navadno brez sanj). Pojavljata se v različnih vzorcih skozi epizodo spanja. Možno je meriti 3 tipe različnih vzorcev možganske aktivnosti: REM, plitki NREM in globoki NREM. Med globokim NREM spanjem, imenovanim tudi [[spanje počasnih valov]], se možganska aktivnost v skorji kaže v obliki velikih sinhroniziranih valov, ki so v budnem stanju burni in desinhronizirani. Raven nevrotransmitorjev [[noradrenalin]]a in [[serotonin]]a med to obliko spanja upade in med REM fazo pade skoraj na nič. Ravni [[acetilholin]]a kažejo ravno obraten vzorec.<ref name=Principles47/>
 
=== Homeostaza ===
Nevrofiziologi študirajo kemične, [[farmakologija|farmakološke]] in električne lastnosti možganov. Njihova osnovna orodja so kemične učinkovine in snemalne naprave. Tisoče eksperimentalno razvitih snovi vpliva na živčevje, nekatere na visoko specifične načine. Posnetke možganske aktivnosti pridobivajo preko elektrod. Te so lahko prilepljene na lasišče (na primer pri elektroencefalografiji), lahko pa so vstavljene v možgane živali. Slednje omogoča zunajcelično snemanje, ki lahko zazna akcijske potenciale, ki jih prožijo posamezni nevroni.<ref>{{cite book| last = Dowling| first = JE| title = Neurons and Networks| publisher = Harvard University Press| year = 2001| isbn = 978-0-674-00462-7| pages =15–24 }}</ref> Možgani nimajo receptorjev za bolečino, zato je na budnih živalih mogoče izvajati te meritve, ne da bi jim povzročili bolečino. Enako tehniko včasih uporabljajo za študij možganske aktivnosti pri bolnikih z neobvladljivo epilepsijo. Poslužijo se je za ugotavljanje možganskega področja, odgovornega za epileptične napade.<ref>{{cite book| last=Wyllie| first = E| last2= Gupta |first2=A |last3=Lachhwani |first3=DK| title=The Treatment of Epilepsy: Principles and Practice| year=2005| publisher = Lippincott Williams & Wilkins| isbn = 978-0-7817-4995-4 |chapter=Ch. 77}}</ref> Za študij možganske aktivnosti so uporabne tudi metode funkcionalne slikovne diagnostike. Večinoma se jih uporablja na ljudeh, saj mora biti preiskovanec zavesten in mirujoč dlje časa. Velika prednost slikovnih metod je, da so neinvazivne.<ref>{{cite book |last=Laureys |first=S |last2=Boly |first2=M |last3=Tononi |first3=G |chapter=Functional neuroimaging |title=The Neurology of Consciousness: Cognitive Neuroscience and Neuropathology |editors=Laureys S, Tononi G |publisher=Academic Press |year=2009 |isbn=978-0-12-374168-4 |pages=31–42}}</ref>
 
[[Slika:Brain-computer interface (schematic).jpg|thumb|left|300px|Zasnova eksperimenta, v katerem so možgansko aktivnost opice uporabili za vodenje robotske roke<ref>{{cite journal |title=Learning to Control a Brain–Machine Interface for Reaching and Grasping by Primates |journal=PLoS Biology |year=2003 |volume=1 |pages=193–208 |pmc=261882 |last=Carmena |first=JM |issue=2 |pmid=14624244 |doi=10.1371/journal.pbio.0000042 |author-separator=, |display-authors=1 |last2=Lebedev |first2=Mikhail A. |last3=Crist |first3=Roy E. |last4=O'Doherty |first4=Joseph E. |last5=Santucci |first5=David M. |last6=Dimitrov |first6=Dragan F. |last7=Patil |first7=Parag G. |last8=Henriquez |first8=Craig S. |last9=Nicolelis |first9=Miguel A. L.}}</ref>]]
Drug pristop k možganski funkciji je študij posledic poškodb določenih možganskih področij. Čeprav so zavarovani z lobanjo in možganskimi ovojnicami, obliti z likvorjem in jih od krvi ločuje krvno-možganska pregrada, so zaradi svoje občutljivosti dovzetni za številne bolezni in več tipov poškodb. Pri človeku so bili učinki [[možganska kap|možganske kapi]] in drugih tipov možganskih poškodb ključni vir informacij o delovanju možganov. Te informacije je navadno težko interpretirati, saj narave poškodbe ni mogoče eksperimentalno nadzorovati. Na živalih, običajno podganah, uporabljajo elektrode ali lokalno injicirajo snovi, da izzovejo natančen vzorec poškodbe. Nato analizirajo posledice.<ref>{{cite book| last = Kolb| first = B| last2 = Whishaw |first2=I| title = Fundamentals of Human Neuropsychology| year = 2008| publisher = Macmillan| isbn = 978-0-7167-9586-5 |chapter=Ch. 1}}</ref>
 
Zgodnji filozofi se niso mogli zediniti, ali je sedež duše v možganih ali v srcu. [[Aristotel]] je trdil, da je v srcu in menil, da je funkcija možganov predvsem hlajenje krvi. [[Demokrit]], utemeljitelj [[atom]]ske teorije snovi, je predlagal tridelno dušo – z intelektom v glavi, čustvi v srcu in poželenjem blizu jeter.<ref name=Finger14>{{cite book| last = Finger| first = S| title = Origins of Neuroscience| year = 2001| publisher = Oxford University Press| isbn = 978-0-19-514694-3 |pages=14–15}}</ref> Hipokrat, ''oče medicine'', je nedvoumno trdil, da so to možgani. V svoji razpravi o epilepsiji je zapisal:
 
{{citatni blok|Morali bi vedeti, da le iz možganov prihajajo veselje, radost, smeh in razvedrilo ter trpljenje, žalost, potrtost in žalovanje. Isti organ povzroči, da smo neprištevni in [[delirij|delirantni]], da nas napadajo strahovi in groza – nekateri podnevi, drugi ponoči. Tudi sanje, tavanje in neustrezne skrbi, preziranje trenutnih okoliščin, zanemarjanje in nespretnost. Vse to prihaja iz možganov, kadar niso zdravi.|Hipokrat: ''O sveti bolezni''<ref name=Hippocrates>{{cite bookCitation| lastauthor=Hippocrates| title = On the Sacred Disease | year = 2006 | origyear=400 BCE| others = Translated by Francis Adams| publisher = Internet Classics Archive: The University of Adelaide Library| url = http://etext.library.adelaide.edu.au/mirror/classics.mit.edu/Hippocrates/sacred.html| others=Francis Adams}}</ref>}}
|archiveurl = https://web.archive.org/web/20070926213032/http://etext.library.adelaide.edu.au/mirror/classics.mit.edu/Hippocrates/sacred.html |archivedate = September 26, 2007}}</ref>}}
 
[[Slika:1543,AndreasVesalius'Fabrica,BaseOfTheBrain.jpg|thumb|left|upright|150px|Ilustracija iz [[Andreas Vesalius|Vesaliusovega dela]] ''[[De humani corporis fabrica]]'', objavljenega leta 1543, ki prikazuje bazo človeških možganov, vključno z optično kiazmo, malimi možgani in olfaktornim bulbusom]]