Evolucija: Razlika med redakcijama
Izbrisana vsebina Dodana vsebina
m →Dodatno branje: pp navedi knjigo |
m pp ref |
||
Vrstica 3:
Osnova tega procesa so [[gen]]i, ki se prenašajo iz generacije v generacijo in se [[izražanje genov|izražajo]] v obliki dednih lastnosti organizma. Te lastnosti se znotraj populacije razlikujejo; z drugimi besedami, organizmi izkazujejo [[genetska variabilnost|genetsko variabilnost]] svojih lastnosti. Sama evolucija je rezultat dveh nasprotujočih si sil: procesov, ki nenehno producirajo razlike, in procesov, zaradi katerih postanejo nekatere od različic pogostejše, druge pa redkejše. Variabilnost se tvori na dva glavna načina: z [[mutacija]]mi v genih in s prenosom genov med populacijami ter vrstami. Pri vrstah, ki se [[spolno razmnoževanje|razmnožujejo spolno]], se nove kombinacije genov tvorijo tudi z [[rekombinacija|rekombinacijo]], ki povečuje variabilnost med organizmi.
Dva glavna mehanizma določata, katera od različic znotraj populacije bo postala pogostejša, katera pa redkejša. Prvi je [[naravni izbor]], proces, s katerim postanejo »koristne« lastnosti (tiste, ki povečujejo verjetnost preživetja in razmnoževanja) pogostejše, »škodljive« pa redkejše. To se zgodi, ker imajo posamezniki s koristnimi lastnosti večji potencial za razmnoževanje, kar pomeni da bo večje število posameznikov v naslednji generaciji podedovalo to lastnost.<ref name=Futuyma/><ref name=Lande>{{cite journal |author=Lande R.
Z evolucijo se [[znanost|znanstveno]] ukvarja [[evolucijska biologija]], panoga [[biologija|biologije]], ki spremlja evolucijske spremembe in razvija [[teorija|teorije]], ki pojasnjujejo vzroke za ta pojav. Preučevanje evolucije se je pričelo v sredini devetnajstega stoletja, ko so odkritja [[fosil]]ov in raziskovanje [[biološka raznovrstnost|biološke raznovrstnosti]] prepričale večino znanstvenikov da se vrste spreminjajo s časom.<ref name=EarlyModernGeology>{{cite web |url=http://records.viu.ca/~johnstoi/darwin/sect2.htm |title=History of Science: Early Modern Geology |accessdate=2008-01-15 |author=Johnston I.C. |year=1999 |publisher=Malaspina University-College }}</ref><ref name=bowler>{{navedi knjigo|author=Bowler P.J. |title=Evolution: The History of an Idea| publisher=University of California Press| year=2003| isbn=0-52023693-9}}</ref> Mehanizmi teh sprememb pa so ostali neznani, dokler nista angleška naravoslovca [[Charles Darwin]] in [[Alfred Russel Wallace]] neodvisno razvila teorijo o naravnem izboru. Darwinovo temeljno delo ''[[O izvoru vrst]]'' je leta 1859 razkrilo teorijo evolucije skozi naravni izbor širši javnosti.<ref name=Darwin>{{navedi knjigo |author=Darwin C. |authorlink = Charles Darwin |year=1859 |title=On the Origin of Species |place=London |publisher=John Murray |edition=1st |page=1 |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=16}} Zgodnejše podobne zamisli je Darwin opisal v {{navedi knjigo |author=Darwin C. |year=1861 |title=On the Origin of Species |place=London |publisher=John Murray |edition=3rd |pages=xiii |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F381&viewtype=text&pageseq=20 |nopp=true}}</ref> Darwinovo delo je kmalu prepričalo večino znanstvenikov o pojavu evolucije.<ref name="AAAS1922Resolution">{{cite web |url=http://archives.aaas.org/docs/resolutions.php?doc_id=450 | title=AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution | date=December 26, 1922 | author=AAAS Council | publisher=American Association for the Advancement of Science }}</ref><ref name="IAP2006Statement">{{cite web | url=http://www.interacademies.net/Object.File/Master/6/150/Evolution%20statement.pdf |format=PDF| title=IAP Statement on the Teaching of Evolution |year=2006 |publisher=The Interacademy Panel on International Issues |accessdate=2007-04-25}} Skupna izjava nacionalnih akademij znanosti iz 67 držav, vključno s [[Kraljeva družba|Kraljevo družbo]].</ref><ref name="AAAS2006Statement">{{cite web | url=http://www.aaas.org/news/releases/2006/pdf/0219boardstatement.pdf |format=PDF| title=Statement on the Teaching of Evolution | date=2006-02-16 | author=Svet direktorjev, American Association for the Advancement of Science | publisher=American Association for the Advancement of Science }}</ref><ref name="NCSEStatementsFromScientificOrgs">{{cite web | url=http://ncseweb.org/media/voices/science | title=Statements from Scientific and Scholarly Organizations | publisher=National Center for Science Education}}</ref> V [[1930.|tridesetih letih]] 20. stoletja je prišlo do sodobne sinteze evolucije z združitvijo Darwinovega naravnega izbora in [[Gregor Mendel|Mendlove]] genetike, ki je združila ''enote'' evolucije (gene) z ''mehanizmom'' evolucije (naravnim izborom). Ta teorija je postala osrednje načelo sodobne biologije, ki usmerja iskanje in testiranje preverljivih napovedi ter podaja enotno razlago [[Biodiverziteta|raznolikosti]] [[življenje|življenja]] na [[Zemlja|Zemlji]].<ref name="IAP2006Statement" /><ref name="AAAS2006Statement" /><ref name="NewScientistJan2008SpecialReport">{{cite web | url=http://www.newscientist.com/topic/evolution | title=Special report on evolution | publisher=''New Scientist'' | date=2008-01-19 }}</ref>
Vrstica 10:
{{glavni|genetika}}
[[Slika:ADN static.png|thumb|right|200px|Zgradba molekule DNK. V sredini so [[nukleotidna baza|baze]], obkrožene z verigami fosfata in sladkorja v [[dvojna vijačnica|dvojni vijačnici]].]]
Evolucija v živih bitjih poteka s spremembami njihovih dednih lastnosti. Za primer, [[barva oči]] pri [[človek]]u je dedna lastnost, ki jo posameznik podeduje od svojih staršev.<ref>{{navedi revijo |author=Sturm R.A.
Popoln nabor opazljivih lastnosti, ki predstavljajo zgradbo in vedenje nekega organizma, pa se imenuje [[fenotip]]. Te lastnosti so posledica interakcije med genotipom in njegovim okoljem.<ref>{{cite journal |author=Visscher P.M.
Dedne lastnosti se prenašajo med generacijami preko molekule [[DNK]], v kateri so zakodirane genetske informacije.<ref name=Pearson_2006/> DNK je [[polimer]], sestavljen iz štirih različnih [[nukleotidna baza|nukleotidnih baz]]. Zaporedje baz vzdolž molekule DNK določa genetski zapis, podobno kot zaporedje [[črka|črk]] v vrstici besedila določa [[beseda|besede]] in [[stavek|stavke]]. Deli molekule DNK, ki kodirajo funkcionalne enote, se imenujejo [[gen]]i; različni geni imajo različna zaporedja nukleotidnih baz. Vsaka molekula DNK je zelo dolga in tvori v [[celica|celici]] zgoščeno strukturo, ki ji pravimo [[kromosom]]. Posamezna mesta znotraj kromosoma se imenujejo [[lokus (genetika)|lokusi]]. Če se zaporedje DNK tega lokusa med posamezniki razlikuje, pravimo različnim oblikam tega istega zaporedja [[alel]]i. Zaporedja DNK se lahko spreminjajo zaradi [[mutacija|mutacij]], kar ustvarja nove alele. Če pride do mutacije znotraj gena, lahko novi alel vpliva na lastnost, ki jo ta gen kodira, kar spremeni fenotip organizma.
Vendar pa ta preprosta povezava med aleli in lastnostmi še zdaleč ne razloži vseh možnih variacij. Večina lastnosti je namreč posledica medsebojne interakcije več genov.<ref>{{cite journal |author=Phillips P.C. |title=Epistasis--the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=9 |issue=11 |pages=855–67 |date=november 2008 |pmid=18852697 |doi=10.1038/nrg2452}}</ref><ref name=Lin>{{cite journal |author=Wu R.
== Variacija ==
Vrstica 22:
[[Fenotip]] posameznika je posledica tako njegovega [[genotip]]a kot okolja, v katerem živi. Bistven del raznolikosti fenotipov znotraj populacije je mogoče pripisati razlikam v njihovih genotipih.<ref name=Lin/> Sodoben koncept evolucije razlaga evolucijo kot spreminjanje te raznolikosti v času. Delež (''frekvenca'') nekega alela v populaciji niha in alel postaja bolj ali manj pogost v primerjavi z drugimi oblikami tega gena. Evolucijski pritiski delujejo tako, da usmerjajo spremembe v frekvenci alelov v eno ali drugo smer. Variacija izgine, ko alel doseže točko [[fiksacija (populacijska genetika)|fiksacije]] – bodisi izgine bodisi popolnoma nadomesti predhodnika.<ref name=Amos>{{cite journal |author=Harwood A.J. |title=Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=353 |issue=1366 |pages=177–86 |year=1998 |pmid=9533122 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9533122 |doi=10.1098/rstb.1998.0200}}</ref>
Variacija je posledica [[mutacija|mutacij]] v genetskem zapisu, migracij med populacijami ([[genetski pretok]]) in premešanja genov ob [[spolno razmnoževanje|spolnem razmnoževanju]]. Variacija lahko nastane tudi z izmenjavo genov med različnimi [[vrsta (biologija)|vrstami]] – na primer s [[horizontalen prenos genov|horizontalnim prenosom genov]] pri [[bakterije|bakterijah]] ali [[hibridizacija|hibridizacijo]] pri [[rastline|rastlinah]].<ref>{{cite journal |author=Draghi J.
Kljub temu, da ti procesi nenehno povečujejo variabilnost, je velika večina [[genom]]a pri vseh predstavnikih iste vrste identična.<ref>{{cite journal | author=Butlin R.K.
=== Mutacija ===
{{glavni|mutacija}}
[[Slika:Gene-duplication.svg|thumb|100px|left|Podvojevanje dela [[kromosom]]a]]
Genetska variacija je posledica [[naključje|naključnih]] mutacij, do katerih prihaja v genomih organizmov. Mutacije so spremembe v zaporedju DNK posamezne celice, ki jih povzročajo [[radioaktivnost]], [[virus]]i, [[transpozon]]i in [[mutagen]]i, pa tudi napake, ki nastanejo pri [[mejoza|mejozi]] ali [[podvojevanje DNK|podvojevanju DNK]].<ref name=Bertram>{{cite journal |author=Bertram J. |title=The molecular biology of cancer |journal=Mol. Aspects Med. |volume=21 |issue=6 |pages=167–223 |year=2000 |pmid=11173079 |doi=10.1016/S0098-2997(00)00007-8}}</ref><ref name="transposition764">{{cite journal |author=Aminetzach YT
Mutacija lahko povroči podvojitev velikega odseka molekule DNK znotraj kromosoma, kjer postane kopija bogat vir »surovin« za nastanek novih genov. Če sta namreč v genomu prisotni dve kopiji istega gena, se lahko eden od njiju spremeni, drugi pa ohrani staro funkcijo. Ocenjujejo, da se vsakih milijon let v živalskem genomu tako podvoji na desetine do stotine genov.<ref>{{cite book|last=Carroll S.B., Grenier J., Weatherbee S.D. |title=From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition |publisher=Blackwell Publishing |year=2005 |location=Oxford |isbn=1-4051-1950-0}}</ref> Večina genov pripada večjim [[družina genov|družinam genov]], ki imajo [[homologija (biologija)|skupen izvor]].<ref>{{cite journal |author=Harrison P.
Spremembe v kromosomskem številu lahko vključujejo tudi še obsežnejše mutacije, kjer se segmenti DNK znotraj kromosomov prelomijo in nato prerazporedijo. Za primer, dva kromosoma sta se pri [[rod (biologija)|rodu]] ''[[Homo]]'' zlila in pri človeku tvorita [[kromosom 2 (človeški)|kromosom 2]], pri ostalih [[človečnjaki]]h pa do tega zlitja ni prišlo in imajo izvorna kromosoma še vedno ločena.<ref>{{cite journal |author=Zhang J.
Zaporedja DNK, kot so [[transpozon]]i, ki se lahko premikajo znotraj genoma, predstavljajo poglaviten del genetskega materiala rastlin in živali in so verjetno igrali pomembno vlogo pri evoluciji genomov.<ref>{{cite journal |author=Hurst G.D.
=== Spol in rekombinacija ===
{{glavni|spolno razmnoževanje}}
Organizmi, ki se razmnožujejo [[nespolno razmnoževanje|nespolno]], podedujejo vse gene v kompletu, saj se pri razmnoževanju geni različnih osebkov ne morejo kombinirati. Potomci organizmov, ki se razmnožujejo spolno, pa vsebujejo naključno mešanico kromosomov staršev, ki nastane zaradi neodvisnega dodeljevanja le-teh potomcem. S procesom genetske rekombinacije pa lahko spolno razmnožujoči se organizmi izmenjujejo tudi manjše odseke DNK med enakovrednimi kromosomi.<ref>{{cite journal |author=Radding C. |title=Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination |journal=Annu. Rev. Genet. |volume=16 |pages=405–437 |year=1982 |pmid=6297377 |doi=10.1146/annurev.ge.16.120182.002201}}</ref> Rekombinacija in prerazporeditev ne spreminjata deleža alelov, spreminjata pa, kateri aleli so med seboj povezani in ustvarjata osebke z novimi kombinacijami alelov.<ref name=Agrawal>{{cite journal |author=Agrawal A.F. |title=Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes? |journal=Curr. Biol. |volume=16 |issue=17 |page=R696 |year=2006 |pmid=16950096 |doi=10.1016/j.cub.2006.07.063}}</ref> Medtem ko ta proces poveča variabilnost potomcev nekega osebka, lahko predpostavimo da takšno mešanje v populaciji kot celoti bodisi ne bo imelo učinka, bodisi bo [[genetska diverziteta]] povečana ali zmanjšana (odvisno od tega, kako so aleli v populaciji razporejeni). Za primer, če sta dva alela v populaciji razporejena naključno, potem spolno razmnoževanje ne bo imelo učinka na diverziteto. Če pa se alela pogosto nahajata v paru, bo spolno razmnoževanje približalo njuno razporeditev naključnemu stanju. Posledica tega bo zmanjšanje diverzitete.<ref name=Agrawal/> Skupni učinek spolnega razmnoževanja na naravno diverziteto še ni povsem razjasnjen, raziskave pa nakazujejo, da jo večinoma povečuje in lahko pospeši hitrost evolucije.<ref>{{cite journal |author=Peters A.D.
Zaradi rekombinacija sta lahko tudi alela, ki se nahajata blizu skupaj v verigi DNK, podedovana neodvisno. Vendar pa je stopnja rekombinacije nizka, saj je na primer pri človeku verjetnost, da se bo zgodila v odseku dolgem milijon [[bazni par|baznih parov]], okrog enega odstotka na generacijo. Posledica je, da se geni, ki ležijo blizu skupaj, v večini primerov tudi dedujejo skupaj.<ref>{{cite journal |author=Lien S.
Spolno razmnoževanje pomaga pri odstranjanju škodljivih mutacij in ohranjanju koristnih.<ref name=Otto>{{cite journal |author=Otto S. |title=The advantages of segregation and the evolution of sex |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=12871918 |journal=Genetics |volume=164 |issue=3 |pages=1099–118 |year=1. julij 2003 |pmid=12871918 }}</ref> Posledica tega je, da se škodljive mutacije kopičijo, kjer se aleli z rekombinacijo ne morejo ločiti - na primer pri [[sesalci|sesalskem]] [[kromosom Y|kromosomu Y]], ki se prenaša samo iz očetov na sinove.<ref>{{cite journal |author=Muller H. |title=The relation of recombination to mutational advance |journal=Mutat. Res. |volume=106 |issue= |pages=2–9 |year=1964 |pmid=14195748}}</ref><ref>{{cite journal |author=Charlesworth B.
=== Populacijska genetika ===
Vrstica 49:
[[Slika:Biston.betularia.f.carbonaria.7209.jpg|thumb|''Biston betularia'', črna forma]]
S stališča genetike je evolucija ''sprememba frekvenc alelov od generacije do generacije znotraj populacije, ki ima skupen genski sklad''.<ref>{{cite journal |author=Stoltzfus A. |title=Mutationism and the dual causation of evolutionary change |journal=Evol. Dev. |volume=8 |issue=3 |pages=304–17 |year=2006 |pmid=16686641 |doi=10.1111/j.1525-142X.2006.00101.x}}</ref> [[Populacija (biologija)|Populacija]] je skupina pripadnikov iste vrste v nekem kraju. Za primer, skupina [[nočni metulji|nočnih metuljev]] iste vrste, ki živijo v izoliranem gozdu, predstavlja populacijo. Nek gen v tej populaciji lahko ima več različnih oblik, kar povzroča razlike med fenotipi osebkov znotraj te populacije. En takih primerov je gen za obarvanost nočnih metuljev, ki ima dve obliki (alela): za črno in svetlo
Za razumevanje mehanizmov, ki povzročajo evolucijo populacije, je koristno vedeti, pri katerih pogojih do evolucije ne pride. ''[[Hardy-Weinbergovo načelo]]'' določa, da bo frekvenca alelov v dovolj veliki populaciji ostala enaka, če bosta nanjo vplivala samo naključno prerazporejanje teh alelov pri nastanku [[spolna celica|spolnih celic]] in njihovo naključno kombiniranje ob [[oploditev|oploditvi]].<ref name=oneil>{{cite web |url=http://anthro.palomar.edu/synthetic/synth_2.htm|title= Hardy-Weinberg Equilibrium Model|accessdate=2008-01-06 |author=O'Neil D. |year=2008 |work= The synthetic theory of evolution: An introduction to modern evolutionary concepts and theories|publisher=Behavioral Sciences Department, Palomar College }}</ref> Pravimo, da je takšna populacija v ''Hardy-Weinbergovem ravnovesju'' in se ne razvija.<ref name= Teach2>{{cite web |url=http://www.evoled.org/lessons/speciation.htm|title= Causes of evolution|accessdate=2007-12-30 |author=Bright K. |year=2006 |work= Teach Evolution and Make It Relevant |publisher=National Science Foundation}}</ref>
Vrstica 55:
=== Pretok genov ===
[[Slika:Lion waiting in Namibia.jpg|250px|thumb|left|Samci [[lev]]ov zapustijo svoj trop, ko odrastejo in si poiščejo novega, kjer se parijo. Posledica tega je pretok genov med tropi.]]
[[Pretok genov]] je izmenjava genov med populacijami, ki večinoma pripadajo isti vrsti.<ref>{{cite journal |author=Morjan C.
Preseljevanje v populacijo ali iz nje lahko spremeni frekvence alelov, predstavlja pa tudi nov vir genske diverzitete v populaciji. Priseljevanje lahko doda nov genetski material v [[genski sklad]] populacije, nasprotno pa ga odseljevanje lahko odstranjuje. Glede na to, da so [[reproduktivna izolacija|prepreke za križanje]] nujne pri nastanku novih vrst iz ločujočih se populacij, lahko pretok genov upočasni ta proces z zmanjševanjem genetskih razlik. Pretok genov lahko zaustavijo denimo geografske ovire, kot so gorske verige, oceani in puščave, pa tudi človeške strukture, kot je [[veliki kitajski zid]], ki opazno upočasnjuje pretok genov med populacijami rastlin na obeh straneh.<ref>{{cite journal |author=Su H.
Če se dve vrsti še nista dovolj temeljito ločili med seboj, lahko imata še vedno skupne potomce, na primer [[mula|mule]] kot potomci [[domači konj|konj]] in [[osel|oslov]].<ref>{{cite journal |author=Short R.V. |title=The contribution of the mule to scientific thought |journal=J. Reprod. Fertil. Suppl. |issue=23 |pages=359–64 |year=1975 |pmid=1107543}}</ref> Takšni križanci so največkrat [[neplodnost|neplodni]], saj imajo dva različna kompleta kromosomov, ki se v [[mejoza|mejozi]] ne morejo kombinirati. V tem primeru se lahko zelo sorodni vrsti redno križata, vendar se hibridi ne razmnožujejo dalje in tako dolgoročno ne prihaja do pretoka genov, vrsti pa ostaneta ločeni. V redkih primerih so križanci plodni, v tem primeru ima lahko nova vrsta vmesne lastnosti obeh starševskih vrst ali popolnoma nov fenotip.<ref>{{cite journal |author=Gross B.
Hibridizacija je po drugi strani pomemben mehanizem nastanka novih vrst (speciacije) pri rastlinah, kjer je [[poliploidija]] (prisotnost več kopij istega kromosoma) manjša ovira za preživetje.<ref name=Wendel>{{cite journal |author=Wendel J. |title=Genome evolution in polyploids |journal=Plant Mol. Biol. |volume=42 |issue=1 |pages=225–49 |year=2000 |pmid=10688139 |doi=10.1023/A:1006392424384 }}</ref><ref name=Semon>{{cite journal |author=Sémon M.
[[Horizontalni genski prenos]] je prenos genov med organizmoma, ki nista starš in potomec; pojav je najpogostejši pri [[bakterije|bakterijah]].<ref>{{cite journal |author=Boucher Y.
Domnevajo tudi, da je prišlo do horizontalnega prenosa genov med bakterijami in [[evkarioti]], kot sta kvasovka ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' in [[hrošči|hrošč]] ''Callosobruchus chinensis''.<ref>{{cite journal |author=Kondo N.
== Mehanizmi ==
Vrstica 85:
Zatorej, če nek alel poveča doprinos bolj kot drugi aleli tega gena, bo z vsako generacijo postal pogostejši v populaciji. Selekcija deluje v prid lastnosti. Lastnosti, ki lahko povečata doprinos, sta povečana možnost preživetja in večja [[plodnost]]. Nasprotno je pri alelih, ki doprinos zmanjšujejo.<ref name=Lande/> Pomembno je razumeti, da doprinos alela ni nespremenljiva lastnost; če se okolje spremeni, lahko prej nevtralne ali škodljive lastnosti postanejo koristne, ali pa koristne lastnosti postanejo škodljive.<ref name="Futuyma"/>
Naravni izbor za lastnost, ki lahko zavzema večji obseg vrednosti (npr. telesna višina), lahko razdelimo v tri različne tipe. Prvi je [[usmerjena selekcija]], ki je sprememba povprečne vrednosti neke lastnosti v času – za primer, predstavniki populacije lahko počasi postajajo višji.<ref>{{cite journal |author=Hoekstra H.
[[Slika:Cerf-volant MHNT Close up.jpg|thumb|250px|Ogromne [[obustni aparat|čeljusti]] [[rogač]]ev so privlačne za samice, samcem pa otežujejo prehranjevanje]]
Poseben primer naravnega izbora je [[spolna selekcija]], ki favorizira vse lastnosti, ki povečujejo možnost za [[parjenje]], s tem da povečajo privlačnost organizma za potencialne spolne partnerje.<ref>{{cite journal |author=Andersson M.
Naravni izbor v splošnem postavlja naravo za merilo, po katerem imajo posamezniki in posamezne lastnosti večjo ali manjšo možnost preživetja. »Naravo« v tem smislu predstavlja [[ekosistem]], torej sistem, v katerem organizmi delujejo vzajemno z vsemi ostalimi elementi tega sistema, tako abiotskimi kot biotskimi v njihovem neposrednem okolju. [[Eugene Odum]], eden od začetnikov [[ekologija|ekologije]], je definiral ekosistem kot »vsako enoto, ki vključuje vse organizme... na danem območju, ki delujejo vzajemno s fizičnim okoljem, tako da pretok energije vodi do jasno definirane trofične strukture, biotske raznolikosti in kroženja snovi (tj. izmenjavo snovi med živimi in neživimi komponentami) znotraj sistema.«<ref name="Odum1971">Odum E.P. (1971). ''Fundamentals of ecology'', third edition. New York: Saunders.</ref> Vsaka populacija znotraj ekosistema zavzema določeno [[ekološka niša|ekološko nišo]] oz. položaj z določenimi razmerji do ostalih delov sistema. Ta razmerja vključujejo med drugim ontogenetski razvoj organizma, njegov položaj v [[prehranjevalna veriga|prehranjevalni verigi]] in njegovo geografsko razširjenost. Takšen splošen pogled na naravo omogoča znanstvenikom opazovanje posameznih vplivov, ki skupaj predstavljajo naravni izbor.
Raziskave se osredotočajo na [[enota izbora|enoto izbora]], kjer so lahko subjekt naravnega izbora geni, celice, posamezni organizmi, skupine organizmov ali celo vrste.<ref name=Gould>{{cite journal |author=Gould S.J. |title=Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9533127 |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=353 |issue=1366 |pages=307–14 |year=1998 |pmid=9533127 |doi=10.1098/rstb.1998.0211}}</ref><ref>{{cite journal |author=Mayr E. |title=The objects of selection |doi= 10.1073/pnas.94.6.2091 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=94 |issue=6 |pages=2091–94 |year=1997 |pmid=9122151}}</ref> Nobena od enot ne izključuje drugih in izbor lahko deluje na več nivojih hkrati.<ref>{{cite journal |author=Maynard Smith J. |title=The units of selection |journal=Novartis Found. Symp. |volume=213 |pages=203–11; discussion 211–17 |year=1998 |pmid=9653725}}</ref> Zgled za selekcijo pod nivojem organizma so [[transpozon]]i, geni, ki se lahko podvajajo in razširjajo znotraj [[genom]]a.<ref>{{cite journal |author=Hickey D.A. |title=Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes |journal=Genetica |volume=86 |issue=1–3 |pages=269–74 |year=1992 |pmid=1334911 | doi=10.1007/BF00133725}}</ref> Selekcija nad nivojem posameznika, npr. [[skupinska selekcija]], lahko vodi do evolucije kooperacije, kot je opisana spodaj.<ref>{{cite journal |author=Gould S.J.
=== Genetski zdrs ===
Vrstica 98:
Genetski zdrs oz. drift je sprememba v frekvenci alelov od ene generacije do druge, do katere pride, ker aleli pri potomcih predstavljajo naključni [[Vzorec (statistika)|vzorec]] tistih od staršev, pa tudi zaradi vloge, ki jo ima naključje pri tem ali se bo določen organizem uspel razmnožiti.<ref name=Amos/> V matematičnem smislu so aleli podvrženi napaki pri vzorčenju. Posledica je, da se bodo frekvence alelov v odsotnosti selekcijskega pritiska naključno spreminjale navzgor ali navzdol. Zdrs se zaključi, ko alel nazadnje postane [[fiksacija (populacijska genetika)|fiksiran]], bodisi tako da izgine iz populacije ali popolnoma nadomesti vse druge alele. Genetski zdrs lahko tako odstrani nekatere alele iz populacije samo na podlagi naključja in povzroči, da se začneta dve ločeni populaciji razlikovati po genetskem zapisu tudi brez vsakršnega selekcijskega pritiska.<ref>{{cite journal |author=Lande R. |title=Fisherian and Wrightian theories of speciation |journal=Genome |volume=31 |issue=1 |pages=221–27 |year=1989 |pmid=2687093}}</ref>
Čas, v katerem postane alel fiksiran z zdrsom, je odvisen od velikosti populacije, pri čemer pride do fiksacije hitreje v manjših populacijah.<ref>{{cite journal |author=Otto S.
Pomembno vprašanje v sodobni evolucijski biologiji je, kolikšen je vpliv teh dveh sil na evolucijske spremembe oz. katera od njiju je pomembnejša (čeravno je za prilagajanje odgovoren naravni izbor).<ref>{{cite journal |author=Nei M. |title=Selectionism and neutralism in molecular evolution |doi= 10.1093/molbev/msi242 |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=22 |issue=12 |pages=2318–42 |year=2005 |pmid=16120807}}</ref> Raziskave je vzpodbudila t. i. nevtralna teorija molekularne evolucije, ki predpostavlja, da je večina evolucijskih sprememb posledica fiksacije [[nevtralna mutacija|nevtralnih mutacij]], ki nimajo neposrednega vpliva na fitnes organizma.<ref>{{cite journal |author=Kimura M. |title=The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/jjg/66/4/66_367/_article |journal=Jpn. J. Genet. |volume=66 |issue=4 |pages=367–86 |year=1991 |pmid=1954033 |doi=10.1266/jjg.66.367}}</ref> V tem [[model (znanost)|modelu]] je torej večina genetskih sprememb v populaciji posledica nenehnih mutacij in genetskega zdrsa.<ref>{{cite journal |author=Kimura M. |title=The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists |journal=Genome |volume=31 |issue=1 |pages=24–31 |year=1989 |pmid=2687096}}</ref> Danes je teorija v tej obliki večjidel zavrnjena, saj ne se ne ujema z genetsko raznovrstnostjo kot je vidna v naravi.<ref>{{cite journal |author=Kreitman M. |title=The neutral theory is dead. Long live the neutral theory |journal=Bioessays |volume=18 |issue=8 |pages=678–83; discussion 683 |date=avgust 1996 |pmid=8760341 |doi=10.1002/bies.950180812 |url=http://www.cs.ucsb.edu/~ambuj/Courses/bioinformatics/neutral-theory}}</ref><ref>{{cite journal|author=Leigh E.G. (Jr) | year=2007| title=Neutral theory: a historical perspective.| journal=[[Journal of Evolutionary Biology]] |volume=20 |pages=2075–2091| doi=10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x}}</ref> Vendar pa je iz nje izšla bolje podprta »skoraj nevtralna teorija molekularne evolucije«, ki predpostavlja, da ima večina mutacij le majhen vpliv na fitnes.<ref name=Hurst/>
Vrstica 105:
Evolucija vpliva na vse ravni oblike in vedenja organizmov. Najočitnejše so vedenjske in fizične prilagoditve, ki so posledica naravnega izbora. Te prilagoditve povečujejo fitnes, saj olajšujejo aktivnosti kot so iskanje hrane, izogibanje plenilcem in privabljanje spolnih partnerjev. Organizmi se lahko odzovejo na selekcijo tudi tako da [[kooperacija (evolucija)|sodelujejo]], največkrat tako da pomagajo sorodnikom ali vzpostavijo [[sožitje]], ki koristi obema partnerjema. Evolucija na dolgi rok ustvarja nove vrste tako, da ločuje izvorne populacije organizmov v nove skupine, ki se ne križajo med seboj.
Tovrstne rezultate evolucije včasih delimo na [[makroevolucija|makroevolucijo]], ki je evolucija na nivoju vrste ali nad njim (npr. [[izumrtje]] in [[speciacija]]), ter [[mikroevolucija|mikroevolucijo]], ki obravnava manjše evolucijske spremembe, denimo prilagoditve znotraj vrste ali populacije. Makroevolucijo v splošnem razumemo kot posledico dolgega obdobja mikroevolucije.<ref>{{cite journal |author=Hendry A.P.
Uveljavljeno je zmotno prepričanje, da je evolucija »progresivna«, torej da proizvaja vedno kompleksnejše organizme. V resnici naravni izbor nima končnega cilja in ne vodi nujno do večje kompleksnosti.<ref name=sciam>Dougherty M.J. (20.6.1998). [http://www.sciam.com/article.cfm?id=is-the-human-race-evolvin Is the human race evolving or devolving?] ''[[Scientific American]]''.</ref><ref>Odziv na trditve [[kreacionizem|kreacionistov]] na [[TalkOrigins Archive]] - [http://www.toarchive.org/indexcc/CB/CB932.html Claim CB932: Evolution of degenerate forms]</ref> Čeprav so kompleksni organizmi nastali z evolucijo, je to prej stranski učinek povečevanja števila organizmov in preprosti organizmi še vedno prevladujejo na Zemlji.<ref name=Carroll>{{cite journal |author=Carroll S.B. |title=Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity |journal=Nature |volume=409 |issue=6823 |pages=1102–09 |year=2001 |pmid=11234024 |doi=10.1038/35059227 }}</ref> Ocenjujejo, da veliko večino vrst predstavljajo mikroskopski [[prokarioti]], ki navkljub svoji majhni velikosti predstavljajo polovico svetovne [[biomasa|biomase]].<ref>{{cite journal |author=Whitman W.
=== Prilagoditev ===
Vrstica 115:
:# ''Prilagoditev'' je vidik razvojnega vzorca organizma, ki mu omogoča ali poveča verjetnost za njegovo preživetje in razmnožitev.<ref>Dobzhansky T. (1956). »Genetics of natural populations XXV. Genetic changes in populations of ''Drosophila pseudoobscura'' and ''Drosphila persimilis'' in some locations in California«. ''Evolution'' '''10''', 82–92.</ref>
Prilagajanje lahko povzroči bodisi pridobitev nove lastnosti, bodisi izgubo lastnosti, ki so jo imeli predniki nekega organizma. Zgled, ki ponazarja obe vrsti sprememb, je prilagajanje [[bakterije|bakterij]] na [[antibiotik]]e, kjer genetske spremembe povzročijo odpornost na antibiotike tako, da spremenijo strukturo, na katero se antibiotik veže, ali povečajo aktivnost transportnih molekul, ki odstranjujejo antibiotike iz celice.<ref>{{cite journal |author=Nakajima A.
Vendar pa so mnoge lastnosti, ki so navidez enostavne prilagoditve, dejansko [[eksaptacija|eksaptacije]]: strukture, prvotno prilagojene za neko funkcijo, ki so po naključju postale koristne tudi za neko drugo funkcijo v procesu evolucije.<ref name=GouldStructP1235>{{navedi knjigo|author=Gould S.J. |year=2002 |title=The Structure of Evolutionary Theory |publisher= Cambridge: Belknap Press (Harvard University Press) |isbn=0-674-00613-5 |pages=1235–1236}}</ref> Zgled je afriška kuščarica vrste ''Holaspis guentheri'', pri kateri se je razvila izjemno ploščata glava za skrivanje v špranjah (podobno kot pri bližnje sorodnih vrstah), a je postala tako ploščata, da koristi tudi pri jadranju z drevesa na drevo.<ref name=GouldStructP1235/> Drug tak zgled je uporaba encimov iz [[glikoliza|glikolize]] in razgradnje organizmu tujih snovi ([[ksenobiotik]]ov) za [[kristalin]]e, strukturne elemente, ki gradijo lečo v [[oko|očesu]].<ref>{{cite journal |author=Piatigorsky J.
[[Slika:Whale skeleton.png|350px|thumb|right|Okostje [[vosati kiti|vosatega kita]]; z ''a'' in ''b'' so označene kosti [[plavut]]i, ki so se razvile iz kosti prednjih nog; ''c'' označuje zakrnele kosti zadnjih nog.<ref name="transformation445">{{cite journal |author=Bejder L.
Ker je adaptacija posledica postopnega spreminjanja obstoječih struktur, imajo lahko strukture s podobno notranjo zgradbo zelo različne vloge pri sorodnih organizmih. Do tega pride, ker se je [[homologija (biologija)|izvorna struktura]] prilagodila za opravljanje različnih nalog. Za primer, kosti v krilu [[netopirji|netopirjev]] so po zgradbi podobne tako tistim v človeški roki kot tistim v plavuti [[delfini|delfina]], saj so se pri vseh treh razvile iz sprednjih okončin skupnega prednika teh bitij, ki je imel na vsaki pet prstov. Druge take anatomske značilnosti, kot so denimo [[Zapestna kost|zapestne kosti]] pri [[orjaški panda|pandi]], ki so oblikovane v nekakšen »palec«, nam kažejo, da lahko evolucijski izvor nekega organizma omejuje obseg prilagoditev njegovih potomcev.<ref>{{cite journal |author=Salesa M.J.
S prilagajanjem lahko nekatere strukture izgubijo svojo vlogo in postanejo [[zakrnelost|zakrnele]].<ref name=Fong>{{cite journal |author=Fong D.
Eno osnovnih načel [[ekologija|ekologije]] je [[kompetitivna izključitev]]: dve vrsti ne moreta zasedati iste [[ekološka niša|ekološke niše]] v istem okolju dlje časa.<ref>Hardin G. (1960). »The Competitive Exclusion Principle.« ''Science'' '''131''', 1292-1297.</ref> Posledica je, da bo naravni izbor deloval v smeri prilagoditve vrst za različne niše. Model za ta proces so ribe [[sladkovodni ostrižniki]] (družina Cichlidae), pri katerih je prišlo do specializacije različnih populacij za različne habitate, kar je zmanjšalo kompeticijo za hrano in vodilo do nastanka velikega števila ozko sorodnih vrst.<ref>{{cite journal |author=Kocher T.D. |title=Adaptive evolution and explosive speciation: the cichlid fish model |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=5 |issue=4 |pages=288–98 |date=april 2004 |pmid=15131652 |doi=10.1038/nrg1316 |url=http://hcgs.unh.edu/staff/kocher/pdfs/Kocher2004.pdf}}</ref>
Eno od področij raziskav v evolucijski biologiji so [[razvojna biologija|razvojne]] osnove adaptacij in eksaptacij.<ref>{{cite journal |author=Johnson N.A.
=== Koevolucija ===
{{glavni|koevolucija}}
Medsebojno delovanje organizmov je lahko bodisi konfliktno, bodisi kooperativno (sodelovanje). Kadar gre za interakcijo različnih vrst, kot sta [[patogen]] in njegov [[gostitelj (biologija)|gostitelj]] ali [[plenilec]] in njegov plen, lahko pride pri takih parih do razvoja povezanih mutacij. Tukaj evolucija ene vrste povzroči prilagajanje druge. Spremembe pri drugi vrsti nato povzročijo nove adaptacije pri prvi. Ta krog selekcije in odzivanja na medsebojne spremembe imenujemo [[koevolucija]].<ref>{{cite journal |author=Wade M.J. |title=The co-evolutionary genetics of ecological communities |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=8 |issue=3 |pages=185–95 |year=2007 |pmid=17279094 |doi=10.1038/nrg2031 }}</ref> Zgled za tak par sta [[močeradi in pupki|močerad]] vrste ''[[Taricha granulosa]]'', ki izloča [[tetrodotoksin]] za obrambo, in [[kače|kača]] vrste ''[[Thamnophis sirtalis]]'', ki se z njim prehranjuje in je razvila odpornost proti tetrodotoksinu. Pri tem paru plen-plenilec sta se tako zaradi t. i. »evolucijske oborožitvene tekme« razvila izredno visoka količina toksina pri močeradu in ustrezno visoka odpornost nanj pri kači.<ref>{{cite journal |author=Geffeney S.
=== Kooperacija ===
Vendar pa ne pride pri vseh interakcijah med organizmi do konflikta.<ref>{{cite journal |author=Sachs J. |title=Cooperation within and among species |journal=J. Evol. Biol. |volume=19 |issue=5 |pages=1415–8; discussion 1426–36 |year=2006 |pmid=16910971 |doi=10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x }}</ref><ref>{{cite journal |author=Nowak M. |title=Five rules for the evolution of cooperation |journal=Science |volume=314 |issue=5805 |pages=1560–63 |year=2006 |pmid=17158317 |doi=10.1126/science.1133755 }}</ref> Z evolucijo so se razvili tudi mnogi primeri medsebojno koristnih interakcij. Ekstremen primer kooperacije je med rastlinami in [[mikoriza|mikoriznimi glivami]], ki rastejo na njihovih [[korenina]]h in pomagajo pri črpanju hranilnih snovi iz prsti.<ref>{{cite journal |author=Paszkowski U. |title=Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses |journal=Curr. Opin. Plant Biol. |volume=9 |issue=4 |pages=364–70 |year=2006 |pmid=16713732 |doi=10.1016/j.pbi.2006.05.008 }}</ref> To je vzajemno razmerje, saj imajo tudi glive korist - od rastlin dobijo sladkorje, ki jih te pridobijo s [[fotosinteza|fotosintezo]]. Mikoriza je ekstremen primer sodelovanja, saj rastejo glive v notranjosti rastlinskih celic, kar jim omogoča izmenjavo hranil z gostiteljem, hkrati pa izločajo snovi, ki zavirajo [[imunski sistem]] rastline.<ref>{{cite journal |author=Hause B.
Takšne zveze so se razvile tudi med organizmi iste vrste. Najočitnejši tak primer je [[evsocialnost]] pri socialnih žuželkah, kot so [[čebele]], [[termiti]] in [[mravlje]], kjer množica sterilnih osebkov v [[kolonija (biologija)|koloniji]] hrani in varuje majhno število tistih, ki so se sposobni razmnožvati. Nekaj organizacijskih stopenj nižje je primer [[somatična celica|somatičnih celic]], ki sestavljajo telo organizma. Njihovo delovanje je tesno regulirano da vzdržujejo [[homeostaza|stabilnost]] organizma, to pa vzdržuje majhno število [[spolna celica|spolnih celic]], ki imajo vlogo ustvarjanja potomcev. Kadar se celice ne odzivajo na signale, ki jim omejujejo rast in delitev, lahko njihova nenadzorovana rast povzroči [[rak (bolezen)|raka]].<ref name=Bertram/>
Takšna kooperacija znotraj vrste se je domnevno razvila s procesom [[sorodstvena selekcija|sorodstvene selekcije]], kjer en organizem pomaga pri skrbi za potomstvo sorodnika.<ref>{{cite journal |author=Reeve H.K.
=== Speciacija ===
[[Slika:Speciation modes sl.svg|left|thumb|350px|Štirje mehanizmi speciacije]]
Speciacija je proces, s katerim se vrsta razdeli v dve ali več vrst.<ref name=Gavrilets>{{cite journal |author=Gavrilets S. |title=Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years? |journal=Evolution |volume=57 |issue=10 |pages=2197–215 |year=2003 |pmid=14628909 |doi=10.1554/02-727}}</ref> V evolucijski biologiji obravnavamo vrste kot [[statistika|statističen]] pojav in ne biološke kategorije oz. tipe. Tak pogled je precej drugačen od uveljavljenega pojmovanja vrste kot razreda organizmov, ki ga predstavlja [[biološki tip|tipski organizem]], ki izkazuje vse lastnosti te vrste. Namesto tega definiramo vrsto kot ločeno razvijajočo se linijo, ki tvori enoten [[genski sklad]]. Lastnosti, kot so genski zapis in telesna zgradba, se uporabljajo za ločevanje med ozko sorodnimi linijami, vendar te lastnosti niso popolnoma zanesljiv znak.<ref>{{cite journal |author=De Queiroz K. |title=Species concepts and species delimitation |journal=Syst. Biol. |volume=56 |issue=6 |pages=879–86 |date=december 2007 |pmid=18027281 |doi=10.1080/10635150701701083}}</ref> Sama definicija izraza »vrsta« ni splošno sprejeta, posebej pri prokariotih.<ref>{{cite journal |author=Fraser C.
Speciacijo so opazovali že večkrat, tako v nadzorovanih laboratorijskih pogojih kot v naravi.<ref>{{cite journal | author = Rice W.R. | author2 = Hostert, E.E. | year = 1993 | title = Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years | journal = Evolution | volume = 47 | issue = 6 | pages = 1637–1653
| url = http://links.jstor.org/sici?sici=0014-3820(199312)47%3A6%3C1637%3ALEOSWH%3E2.0.CO%3B2-T | accessdate = 19. 5. 2008 | doi = 10.2307/2410209 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Jiggins C.D.
Drug mehanizem je [[peripatrična speciacija]], kjer postane izoliran v novem okolju majhen del populacije. Peripatrična se od alopatrične speciacije razlikuje po tem, da je pri njej izolirana populacija številčno mnogo manjša od matične. Tu je speciacija še hitrejša zaradi učinka genetskega drifta in delovanja selekcije na majhen genski sklad.<ref>{{cite journal |author=Templeton A.R. |title=The theory of speciation via the founder principle |url=http://www.genetics.org/cgi/reprint/94/4/1011 |journal=Genetics |volume=94 |issue=4 |pages=1011–38 |year=1. april 1980 |pmid=6777243 }}</ref>
Tretji mehanizem je [[parapatrična speciacija]]. Tako kot pri peripatrični gre tu za majhno populacijo, ki poseli nov habitat, vendar pri parapatrični speciaciji ni fizične ločitve med populacijama. Namesto tega je speciacija posledica razvoja mehanizmov, ki preprečujejo pretok genov med njima.<ref name=Gavrilets/> To se največkrat zgodi, kadar pride do drastične spremembe okolja v habitatu matične vrste. Tak primer je [[trave|trava]] vrste ''[[Anthoxanthum|Anthoxanthum odoratum]]'', pri kateri je parapatrična speciacija odziv na lokalizirano onesnaženje s težkimi kovinami iz rudnikov na območju, kjer raste.<ref>{{cite journal |author=Antonovics J. |title=Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary |journal=Heredity |volume=97 |issue=1 |pages=33–37 |year=2006 |pmid=16639420 |url=http://www.nature.com/hdy/journal/v97/n1/full/6800835a.html |doi=10.1038/sj.hdy.6800835 }}</ref> V okolici rudnikov se razvijejo trave, ki so odporne na velike količine kovin v prsti. Selekcija deluje proti križancem z rastlinami, ki niso odporne proti kovinam, zato se kmalu razvijejo mehanizmi, ki preprečujejo križanje - pospešujejo križanje znotraj populacije in spreminjajo lastnosti tako, da preprečujejo križanje med populacijami (drugačen čas cvetenja, oblika spolnih organov ipd.). Posledica je reproduktivna izolacija.<ref>{{cite journal |author=Nosil P.
[[Slika:Darwin's finches.jpeg|frame|right|Geografska izolacija je vodila v nastanek več kot ducata novih vrst pri Darwinovih ščinkavcih]]
Zadnji mehanizem je [[simpatrična speciacija]], kjer se vrsti ločita brez geografske izolacije ali sprememb v habitatu. Takšen pojav je redek, saj vsak pretok genov zmanjšuje genetske razlike med deli populacij.<ref>{{cite journal|author=Savolainen V.
Poseben primer simpatrične speciacije je pojav, kjer pride do križanja dveh sorodnih vrst z nastankom križancev. Tak pojav je pri živalih zelo redek, saj so križanci večinoma sterilni. Sterilnost je posledica tega, da se med [[mejoza|mejozo]] združijo [[homologni kromosom]]i; če so kromosomi med seboj različni, se ne morejo uspešno združiti. Pogosteje se to dogaja pri rastlinah, ki so znane po tem, da lahko podvojijo število kromosomov ([[poliploidija]]). To omogoča kromosomom vsake starševske vrste, da se pri mejozi združijo z enako kopijo in razvoj zarodka se nadaljuje normalno.<ref>{{cite journal |author=Hegarty M.F.
Pojavi speciacije so posebej pomembni v teoriji, ki predpostavlja, da se evolucijske spremembe dogajajo skokovito, med temi skoki pa so daljša obdobja stabilnosti v zgradbi organizmov (t. i. punctuated equilibrium). Teorija se ujema z vzorcem [[fosil]]nega zapisa, ki nam kaže hitre »izbruhe« evolucije, med njimi pa razmeroma dolga obdobja stabilnosti oblike organizmov.<ref name=pe1972>Eldredge N. & Gould S.J. (1972). »[http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/eldredge.asp Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism]«. V: Schopf T.J.M. (ur.), ''Models in Paleobiology''. San Francisco: Freeman Cooper. str. 82-115.</ref> Po tej teoriji sta speciacija in »izbruhi« evolucije povezana pojava, saj naravni izbor in genetski drift delujeta najmočneje na organizme, ki so podvrženi speciaciji v novih habitatih, in majhne populacije. Obdobja stabilnosti v fosilnem zapisu tako predstavljajo matične populacije, organizmi, ki se spreminjajo, pa so fosilizirani v mnogo manjšem številu, saj gre za majhne ali geografsko zelo omejene populacije.<ref>{{cite journal |author=Gould S.J. |title=Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism |doi= 10.1073/pnas.91.15.6764 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=91 |issue=15 |pages=6764–71 |year=1994 |pmid=8041695}}</ref>
Vrstica 160:
{{glavni|izumrtje}}
[[Slika:Tarbosaurus museum Muenster.jpg|thumb|left|225px|Fosil ''[[Tarbozaver|tarbozavra]]''. Ne-[[ptiči|ptičji]] [[dinozavri]] so izumrli konec [[kreda|krede]]]]
Izumrtje je izginotje celotne vrste. To ni redek ali nenavaden dogodek, saj vrste redno nastajajo s speciacijo in izginjajo z izumiranjem.<ref>{{cite journal |author=Benton M.J. |title=Diversification and extinction in the history of life |journal=Science |volume=268 |issue=5207 |pages=52–58 |year=1995 |pmid=7701342 |doi=10.1126/science.7701342 }}</ref> Večina vrst, ki je nastala od začetka življenja, je danes izumrla<ref>{{cite journal |author=Raup D.M. |title=Biological extinction in earth history |journal=Science |volume=231 |issue= |pages=1528–33 |year=1986 |pmid=11542058 |doi=10.1126/science.11542058 }}</ref> in kaže, da je izumrtje končna usoda vsake vrste.<ref>{{cite journal |author=Avise J.C.
Različni tipi izumiranja imajo različno vlogo pri evoluciji. Vzroki za nenehno »počasno« izumiranje, ki predstavlja večino izumiranja, še niso povsem jasni in so lahko posledica tekmovanja med vrstami za omejene naravne vire ([[kompetitivna izključitev]]).<ref name=Kutschera/> Če lahko medvrstno tekmovanje spremeni verjetnost da bo neka vrsta izumrla, je lahko selekcija vrst merilo za jakost naravnega izbora.<ref name=Gould/> Vmesna množična izumiranja so prav tako pomembna, vendar ne delujejo kot selekcijska sila, temveč drastično in vsepovprek zmanjša biološko raznolikost. To povzroči izbruhe [[adaptivna radiacija|hitre evolucije]] in speciacije pri preživelih.<ref name=Raup/>
Vrstica 168:
=== Izvor življenja ===
{{glavni|abiogeneza}}
Začetek življenja je nujen pogoj za biološko evolucijo, vendar nam za razumevanje mehanizmov evolucije in njenega poteka ni potrebno točno vedeti, kako se je življenje začelo.<ref>{{cite web |author=Isaak M. |year=2005 |title=Claim CB090: Evolution without abiogenesis |publisher=[[TalkOrigins Archive]] |url=http://www.talkorigins.org/indexcc/CB/CB090.html |accessdate=17.6.2009}}</ref> Uveljavljeno mnenje je, da je kompleksna [[biokemija|biokemična]] osnova življenja nastala iz preprostejših kemičnih reakcij, vendar ni jasno, kako se je to zgodilo.<ref>{{cite journal |author=Peretó J. |title=Controversies on the origin of life |url=http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf |format=PDF|journal=Int. Microbiol. |volume=8 |issue=1 |pages=23–31 |year=2005 |pmid=15906258}}</ref> Nasploh je razmeroma malo znanega o najzgodnejšem razvoju življenja, zgradbi prvih živih bitij in zadnjemu skupnemu predniku vseh današnjih živih bitij oz. izvornemu genskemu skladu.<ref>{{cite journal |author=Luisi P.L.
=== Skupni izvor ===
[[Slika:Ape skeletons.png|right|320px|thumbnail|Vsi [[človečnjaki]] so potomci skupnega prednika]]
Vsi [[organizem|organizmi]] na [[Zemlja|Zemlji]] so potomci istega skupnega prednika oz. genskega sklada.<ref>{{cite journal |author=Penny D.
Tudi vrste, ki so živele v preteklosti, so zapustile sledi svojega razvoja. Njihovi [[fosil]]i, skupaj z zgradbo danes živečih organizmov, predstavljajo zapis evolucijske zgodovine.<ref name=Jablonski>{{cite journal |author=Jablonski D |title=The future of the fossil record |journal=Science |volume=284 |issue=5423 |pages=2114–16 |year=1999 |pmid=10381868 |doi=10.1126/science.284.5423.2114 }}</ref> S primerjanjem telesne zgradbe sodobnih in izumrlih vrst lahko paleontologi sklepajo na sorodnost teh vrst. Vendar pa je tak pristop najuspešnejši pri organizmih, ki so imeli trdne telesne dele, kot so oklepi, kosti ali zobje, in manj učinkovit pri tistih z mehkim telesom. Posebej problematični so [[prokarioti]], kot so [[bakterije]] in [[arheje]], ki imajo zelo malo podobnosti, zato njihovi fosili ne razkrivajo sorodnosti.
V zadnjem času ugotavljamo dokaze o skupnem izvoru tudi na podlagi podobnosti v [[biokemija|biokemični]] zgradbi. Za primer, vse žive celice uporabljajo enak nabor [[nukleotid]]ov in [[aminokislina|aminokislin]].<ref>{{cite journal |author=Mason S.F. |title=Origins of biomolecular handedness |journal=Nature |volume=311 |issue=5981 |pages=19–23 |year=1984 |pmid=6472461 |doi=10.1038/311019a0 }}</ref> Razvoj [[molekularna genetika|molekularne genetike]] je omogočil vpogled v sledi evolucije znotraj [[genom]]ov organizmov. Na podlagi t. i. molekularne ure, ki je rezultat nenehnih mutacij, lahko ocenimo, kdaj so se vrste ločile.<ref>{{cite journal |author=Wolf Y.I.
=== Evolucija življenja ===
[[Slika:Collapsed tree labels simplified.png|400px|thumb|left|[[Filogenetsko drevo|Evolucijsko drevo]], ki prikazuje razvoj sodobnih skupin organizmov od skupnega prednika v sredini.<ref name=Ciccarelli>{{cite journal |author=Ciccarelli FD
Kljub temu, da ne vemo natančno kako se je življenje začelo, je večina znanstvenikov mnenja, da so [[prokarioti]] naseljevali Zemljo že pred približno 3-4 milijardami let.<ref name=Cavalier-Smith>{{cite journal |author=Cavalier-Smith T. |title=Cell evolution and Earth history: stasis and revolution |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=361 |issue=1470 |pages=969–1006 |year=2006 |pmid=16754610 |doi=10.1098/rstb.2006.1842 |pmc=1578732}}</ref><ref>{{cite journal |author=Schopf J. |title=Fossil evidence of Archaean life |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=361 |issue=1470 |pages=869–85 |year=2006 |pmid=16754604 |doi=10.1098/rstb.2006.1834}}</ref><ref>{{cite journal |author=Altermann W
Naslednja pomembna stopnja v razvoju celične strukture so bili [[evkarioti]]. Ti so se razvili tako, da so predniki evkariotskih celic vključili vase starodavne bakterije in vzpostavili obliko sodelovanja, ki ji pravimo [[endosimbioza]].<ref name = "rgruqh"/><ref name=Dyall>{{cite journal |author=Dyall S.
Začetek življenja so zaznamovali enocelični evkarioti, prokarioti in arheje, dokler se pred približno 610 milijoni let niso v [[ediakar]]skih oceanih pojavili večcelični organizmi.<ref name=Cavalier-Smith/><ref>{{cite journal |author=DeLong E.
Kmalu po pojavu prvih večceličnih organizmov je v roku le 10 milijonov let nastala izredna biotska raznovrstnost. Temu pojavu pravimo [[kambrijska eksplozija]]. V tem času je nastala večina [[deblo (biologija)|tipov]] sodobnih živali, pa tudi nekaj samosvojih linij, ki so kasneje izumrle.<ref name=Valentine>{{cite journal |author=Valentine J.W.
== Zgodovina evolucijske misli ==
[[Slika:Charles Darwin aged 51.jpg|right|thumb|150px|[[Charles Darwin]] pri 51 letih, kmalu po izidu njegovega dela ''[[O izvoru vrst]]'']]
Zamisli o skupnem izvoru in postopnem preoblikovanju vrst so stare vsaj 2600 let, ko jih je razlagal [[starogrška filozofija|starogrški filozof]] [[Anaksimander]].<ref>{{cite book|author=Wright S. |year=1984|title=Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations|publisher=The University of Chicago Press|isbn=0-226-91038-5}}</ref> Drugi s podobnimi idejami so bili Grk [[Empedoklej]], rimski filozof in pesnik [[Lukrecij]], arabski biolog [[Al-Džahiz]],<ref>{{cite journal |author=Zirkle C. |title=Natural Selection before the »Origin of Species« |journal=Proceedings of the American Philosophical Society |volume=84 |issue=1 |pages=71–123 |year=1941}}</ref> perzijski filozof [[Ibn Miskawayh]], [[Bratovščina čistosti]]<ref>Hamidullah M. & Iqbal A. (1993). ''The Emergence of Islam: Lectures on the Development of Islamic World-view, Intellectual Tradition and Polity'', p. 143-144. Islamic Research Institute, Islamabad.</ref> in kitajski filozof [[Zhuangzi]].<ref>Wing-Tsit C. (1962). ''A Source Book In Chinese Philosophy'', str. 204.</ref> Z večanjem znanja o naravi so ideje o evoluciji razvili nekateri [[naravna filozofija|naravni filozofi]], med njimi [[Pierre Louis Maupertuis|Pierre Maupertuis]] leta 1745 in [[Erasmus Darwin]] leta 1796.<ref>{{cite book|author=Terrall M.|year=2002|title=The Man Who Flattened the Earth: Maupertuis and the Sciences in the Enlightenment|publisher=The University of Chicago Press|isbn=978-0226793610}}</ref> Še posebej vplivna je bila [[Jean-Baptiste de Lamarck|Lamarckova]] teorija o preoblikovanju vrst. [[Charles Darwin]] je prišel na idejo o [[naravni izbor|naravnem izboru]] leta 1838 in je ravno razvijal svojo teorijo, ko mu je leta 1858 [[Alfred Russel Wallace]] poslal lastno, skoraj identično. Dogovorila sta se za skupno predstavitev in svoji teoriji prvič javno predstavila julija tistega leta pred [[Linnejevo društvo v Londonu|Linnejevim društvom v Londonu]].<ref>{{cite journal|author=Wallace A.
Razprave o mehanizmu evolucije so se s tem šele dobro pričele, saj Darwin ni mogel pojasniti izvora dednih variacij, na katere deluje naravni izbor. Podobno kot Lamarck je mislil, da starši prenesejo na svoje potomce prilagoditve, ki so jih pridobili tekom svojega življenja;<ref>{{cite web|url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F391&pageseq=136 |title=Effects of the increased Use and Disuse of Parts, as controlled by Natural Selection |accessdate=2007-12-28 |author=Darwin C. |authorlink=Charles Darwin |year=1872 |work=[[O izvoru vrst]]. 6. izdaja, str. 108 |publisher=John Murray }}</ref> ta teorija je kasneje dobila ime [[Lamarkizem]].<ref>{{cite book |author=Leakey R.E.
Kljub temu pa je ponovno odkritje Mendlovega dela o osnovah genetike (o kateri Darwin in Wallace nista vedela ničesar) dalo zagon raziskavam z namenom boljšega razumevanja kako pride do raznolikosti v lastnostih živali in rastlin. Kljub temu, da so bili [[Hugo de Vries]] in drugi zgodnji genetiki skeptični glede teorije evolucije, je ravno njihovo delo podalo osnovo, na kateri je teorija evolucije stala še trdneje kot prej.<ref>Quammen D. (2006). [http://www.nytimes.com/2006/08/27/books/review/Desmond.t.html?n=Top/Reference/Times%20Topics/People/D/Darwin,%20Charles%20Robert ''The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution.''] New York, NY: W.W. Norton & Company.</ref>
Navidezno navzkrižje med Darwinovo teorijo evolucije z naravnim izborom in Mendlovimi ugotovitvami so presegli v 1920. in 1930. letih evolucijski biologi, kot so [[J.B.S. Haldane]], [[Sewall Wright]] in še posebej [[Ronald Fisher]], ki je postavil osnove [[populacijska genetika|populacijske genetike]]. Rezultat tega je bila kombinacija evolucije z naravnim izborom in dedovanja po Mendlovih principih, kar velja danes za sodobno sintezo evolucije.<ref>{{cite book | author=Bowler P.J. | year=1989 | title=The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society | publisher=Johns Hopkins University Press | location=Baltimore |isbn=978-0801838880}}</ref> V 1940. letih so odkrili še fizično osnovo za dednost. Ključna pri tem sta bila spoznanje [[Oswald Avery|Oswalda Averyja]] in njegovih kolegov da je [[DNK]] genetski material ter odkritje [[James D. Watson|Jamesa Watsona]] in [[Francis Crick|Francisa Cricka]], ki sta razvozlala zgradbo te molekule. Od takrat sta [[genetika]] in [[molekularna biologija]] neločljiv del [[evolucijska biologija|evolucijske biologije]], ki sta revolucionirala področje [[filogenetika|filogenetike]].<ref name=Kutschera>{{cite journal |author=Kutschera U.
V zgodnjih letih so se z evolucijsko biologijo ukvarjali predvsem znanstveniki s področij, ki se tradicionalno ukvarjajo s taksonomijo in so na podlagi znanja o posameznih skupinah organizmov razreševali evolucijske probleme. Kasneje pa je evolucijska biologija kot disciplina počasi pridobivala na veljavi in začela angažirati tudi znanstvenike s širšega biološkega ozadja.<ref name=Kutschera/> Danes so v preučevanje evolucijskih problemov vključeni biologi s področij kot so [[biokemija]], [[ekologija]], [[genetika]] in [[fiziologija]], posredno pa se koncepti uporabljajo še znotraj bolj oddaljenih področij, kot so [[psihologija]], [[medicina]], [[filozofija]] in [[računalništvo]].
Vrstica 205:
V 19. stoletju, posebno po izidu knjige ''[[O izvoru vrst]]'' (1859), je teorija, da se je življenje razvilo zlagoma, postala predmet živahne razprave v akademskih krogih; posebno njene filozofske, sociološke in verske implikacije. Danes v znanstvenih publikacijah ni dvomov o tem, da se evolucija dogaja, uveljavljena sodobna razlaga tega pojava pa ima široko podporo pri znanstvenikih. Kljub temu pa ostaja ideja evolucije sporna za nekatere verske skupine.<ref>Za pregled filozofskih, verskih in kozmoloških polemik glej {{cite book |author=Dennett D. |title=Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life |publisher=Simon & Schuster |year=1995 |isbn=978-0684824710}}</ref><ref>Za znanstveno in družbeno sprejemanje evolucije v 19. in 20. stoletju glej {{cite web | author=Johnston I.C. |title=History of Science: Origins of Evolutionary Theory |work=And Still We Evolve |publisher=Liberal Studies Department, Malaspina University College |url=http://records.viu.ca/~johnstoi/darwin/sect3.htm| accessdate=2007-05-24}}</ref><ref>{{cite book |author=Bowler P.J. |title=Evolution: The History of an Idea, Third Edition, Completely Revised and Expanded|publisher=University of California Press|isbn=978-0520236936|year=2003}}</ref><ref>{{cite journal |author=Zuckerkandl E. |title=Intelligent design and biological complexity |journal=Gene |volume=385 |issue= |pages=2–18 |year=2006 |pmid=17011142 |doi=10.1016/j.gene.2006.03.025 }}</ref>
Nekatere religije in njihove ločine so uskladile svoje verovanje z evolucijo s pomočjo pojmov, kot je [[teistična evolucija]], še vedno pa obstajajo [[kreacionizem|kreacionisti]], ki zavračajo evolucijo, saj naj bi nasprotovala [[mit o stvarjenju sveta|mitom o stvarjenju sveta]] kot delu njihovih religij.<ref name=Ross2005>{{cite journal | author = Ross M.R. | year = 2005 | title = Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism | journal = Journal of Geoscience Education | volume = 53 | issue = 3 | page = 319 | url = http://www.nagt.org/files/nagt/jge/abstracts/Ross_v53n3p319.pdf |format=PDF| accessdate = 2008-04-28}}</ref> Izkazalo se je, da je najbolj sporen del teorije implikacija, da so se človekove umske in moralne sposobnosti [[evolucija človeka|razvile]] po enakih načelih kot lastnosti drugih živali in da niso nekaj popolnoma ločenega od materialnega sveta.<ref name=bowler/> V nekaterih državah - najočitneje v Združenih državah Amerike - so spori med znanostjo in religijo privedli do obsežnega konflikta v politiki in javnem [[šolstvo|šolstvu]].<ref>{{cite journal | author = Spergel D.N. |title=Science communication. Public acceptance of evolution |journal=Science |volume=313 |issue=5788 |pages=765–66 |year=2006 |pmid=16902112 |doi=10.1126/science.1126746 }}</ref> Evolucijska biologija je še posebej na udaru in to kljub temu, da so odkritja na področjih [[kozmologija|kozmologije]]<ref name="wmap">{{cite journal | doi=10.1086/377226 | title = First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters | author = Spergel D.N.
Drug sporen koncept, ki ga napačno povezujejo s teorijo evolucije, je t. i. »[[socialni darvinizem]]«, [[maltuzianizem|maltuzianistično]] ideologijo, ki jo je razvil [[Herbert Spencer]] in obravnava idejo »[[preživetje najmočnejšega|preživetja najmočnejšega]]« v človeški družbi, kar so kot argument uporabljali zagovorniki [[družbena neenakost|družbene neenakosti]], [[rasizem|rasizma]], [[seksizem|seksizma]] in [[imperializem|imperializma]].<ref>Za zgodovino [[evgenika|evgenike]] in evolucije glej {{cite book|author=Kevles D. |year=1998 |title=In the Name of Eugenics: Genetics and the Uses of Human Heredity |publisher=Harvard University Press|isbn=978-0674445574}}</ref> V resnici socialni darvinizem nasprotuje Darwinovim stališčem in po mnenju sodobnih znanstvenikov ga sodobna teorija evolucije ne podpira.<ref>Že sam [[Charles Darwin|Darwin]] je močno nasprotoval poskusom Herberta Spencerja in drugih, da bi uporabili evolucijske postavke v vseh možnih situacijah. Glej {{cite book|author= Midgley M.|year=2004|title=The Myths we Live By| publisher=Routledge| page=62| isbn=978-0415340779}}</ref><ref>{{cite journal |author=Allhoff F. |title=Evolutionary ethics from Darwin to Moore |journal=History and philosophy of the life sciences |volume=25 |issue=1 |pages=51–79 |year=2003 |pmid=15293515 |doi=10.1080/03919710312331272945}}</ref>
== Uporaba ==
Eno najpomembnejših področij praktične uporabe evolucije je [[umetna selekcija]], kjer človek namenoma izbira določene lastnosti v populaciji. Ljudje izvajamo umetno selekcijo [[udomačitev|udomačenih]] živali in rastlin že tisočletja.<ref>{{cite journal |author=Doebley J.F.
Razumevanje sprememb, ki so se zgodile skozi evolucijsko zgodovino vrste, lahko razkrije gene pomembne za izgradnjo določenih delov telesa oz. gene, ki so vpleteni v [[genska okvara|genske okvare]].<ref>{{cite journal |author=Maher B. |title=Evolution: Biology's next top model? |journal=Nature |volume=458 |issue=7239 |pages=695-98 |date=april 2009 |pmid= |doi=10.1038/458695a}}</ref> Za primer, ''Astyanax mexicanus'' je [[albinizem|albinistična]] jamska riba, ki je z evolucijo izgubila vid. Z načrtnim križanjem različnih populacij teh rib so dobili nekaj potomcev z delujočimi očmi, saj je pri različnih populacijah prišlo do različnih mutacij, ki so povzročile izgubo vida.<ref>{{cite journal |author=Borowsky R. |title=Restoring sight in blind cavefish |journal=Curr. Biol. |volume=18 |issue=1 |pages=R23–4 |date=januar 2008 |pmid=18177707 |doi=10.1016/j.cub.2007.11.023}}</ref> Z genetskimi analizami staršev in potomcev v teh poskusih so identificirali gene, pomembne za vid in barvo kože.<ref>{{cite journal |author=Gross J.B.
Glede na to, da evolucija ustvarja močno optimizirane procese in omrežja, je široko uporabna v [[računalništvo|računalništvu]]. V tej panogi so se simulacije evolucije z [[evolucijski algoritem|evolucijskimi algoritmi]] in [[umetno življenje|umetnim življenjem]] pričele z delom Nilsa Aalla Barricellija v 1960. letih. To delo je nadaljeval [[Alex Fraser (znanstvenik)|Alex Fraser]], ki je objavil vrsto člankov o simuliranju umetne selekcije.<ref>{{cite journal |author=Fraser A.S. |title=Monte Carlo analyses of genetic models |journal=Nature |volume=181 |issue=4603 |pages=208–9 |year=1958 |pmid=13504138 |doi=10.1038/181208a0 }}</ref> Umetna evolucija je postala uveljavljena metoda za optimiziranje na podlagi dela [[Ingo Rechenberg|Inga Rechenberga]] v 1960-ih in zgodnjih 1970. letih. Rechenberg je uporabljal evolucijske strategije za reševanje kompleksnih problemov v inženirstvu.<ref>{{cite book |author=Rechenberg I. |year=1973 |title=Evolutionsstrategie - Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution (doktorska disertacija) |publisher=Fromman-Holzboog | language = nemščina}}</ref> Posebej priljubljeni so postali [[Genetski algoritem|genetski algoritmi]], ki jih je razvil [[John Henry Holland|John Holland]].<ref>{{cite book |author=Holland J.H. |year=1975 |title=Adaptation in Natural and Artificial Systems | publisher=University of Michigan Press | isbn = 0262581116}}</ref> Sočasno s pozornostjo akademskih krogov je rasla tudi računska moč računalniške opreme, ki je omogočila uporabo teh metod v praksi, npr. pri samodejni evoluciji [[računalniški program|računalniških programov]].<ref>{{cite book |last = Koza |first = John R. |year = 1992 |title = Genetic Programming: On the Programming of Computers by Means of Natural Selection |publisher = MIT Press |isbn = 0-262-11170-5}}</ref> Danes se evolucijski algoritmi uporabljajo za učinkovito reševanje večdimenzionalnih problemov in sistemsko optimizacijo.<ref>{{cite journal |author=Jamshidi M. |title=Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms |journal=[[Philosophical Transactions of the Royal Society|Philosophical transactions A]] |volume=361 |issue=1809 |pages=1781–808 |year=2003 |pmid=12952685 |doi=10.1098/rsta.2003.1225}}</ref>
Vrstica 222:
;Uvod v evolucijo
* {{navedi knjigo |author=Carroll S. |authorlink=Sean B. Carroll |title=Endless Forms Most Beautiful |publisher=W.W. Norton |location=New York |year=2005 |isbn=0-393-06016-0}}
* {{navedi knjigo |author=[[Brian Charlesworth|Charlesworth C.B.]]
* {{navedi knjigo |author=Dawkins R. |authorlink=Richard Dawkins |title=[[Sebični gen]] |publisher=[[Mladinska knjiga]] |location=Ljubljana |year=2006 |isbn=86-11-17587-5 }}
* {{navedi knjigo |author=Gould S.J. |authorlink=Stephen Jay Gould |title=Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History |publisher=W.W. Norton |location=New York |year=1989 |isbn=0-393-30700-X}}
Vrstica 228:
* {{navedi knjigo |author=Maynard Smith J. |authorlink=John Maynard Smith |title=The Theory of Evolution: Canto Edition |publisher=[[Cambridge University Press]] |year=1993 |isbn=0-521-45128-0}}
* {{navedi knjigo |author=Pallen M.J. |title=The Rough Guide to Evolution |publisher=[[Rough Guides]] |year=2009 |isbn=978-1-85828-946-5}}
* {{navedi knjigo |author=Smith C.B.
;Zgodovina evolucijske misli
Vrstica 235:
;Zahtevnejše branje
* {{navedi knjigo |author=[[Nick Barton|Barton N.H.]]
* {{navedi knjigo |author=[[Jerry Coyne|Coyne J.A.]]
* {{navedi knjigo |author=Futuyma D.J. |authorlink=Douglas J. Futuyma |title=Evolution |publisher=Sinauer Associates |location=Sunderland |year=2005 |isbn=0-878-93187-2}}
* {{navedi knjigo | author=Gould S.J. |authorlink=Stephen Jay Gould |title=The Structure of Evolutionary Theory |publisher=Belknap Press (Harvard University Press) |location=Cambridge |year=2002 |isbn=0-674-00613-5}}
* {{navedi knjigo |author=Jablonka E.
* {{navedi knjigo |author=Jerman I.
* {{navedi knjigo |author=[[John Maynard Smith|Maynard Smith, J.]]
* {{navedi knjigo |author=Mayr E. |authorlink=Ernst W. Mayr |title=What Evolution Is |publisher=Basic Books |location=New York |year=2001 |isbn=0-465-04426-3}}
|