|
[[Slika:Myoglobin.png|thumb|right|300px|Reprezentacija trirazsežnostne strukture [[mioglobin]]a z obarvanimi [[alfa vijačnica]]mi. Mioglobin je bil prva beljakovina, katere strukturo so razvozlali z [[rentgenska kristalografija|rentgensko kristalografijo]].]]
'''Beljakovína''' je kompleksna organska [[molekula]], [[polimer]] sestavljen iz najmanj 50 verižno povezanih [[aminokislina|aminokislin]]. Razlikujemo enostavne beljakovine ('''proteíni''') in sestavljene beljakovine s [[kofaktor|prostetično skupino]] ('''proteídi'''). Izraze beljakovina, protein, peptid in polipeptid se včasih uporablja kot sinonime, včasih pa z nekoliko prekrivajočimi se pomeni. Tako izraz protein večinoma označuje celo molekulo v stabilni obliki ali konformaciji, medtem ko peptid označuje krajši oligomer iz 20-30 aminokislin, ki nima stabilne 3D strukture.<ref>Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipurksy SL, Darnell J (2004). Molecular Cell Biology (5th ed.). New York, New York: WH Freeman and Company.</ref> Polipeptid je zgrajen iz poljubno dolge verige aminokislin, vendar se izraz spet večinoma uporablja za molekule brez definirane strukture.
== Odkritje, poimenovanje in mejniki v raziskavah ==
V 18. stol. so naravoslovci, predvsem francoski kemik Antoine Fourcroy, odkrili nov tip organskih spojin, ki so koagulirale ob segrevanju ali ob prisotnosti [[kislina|kisline]].<ref>Thomas Burr Osborne (1909): [http://archive.org/details/vegetableprotein00osbouoft The Vegetable Proteins, History] pp. 1 - 6</ref> Tako so se obnašali [[albumin]]i iz [[jajce|jajčnega]] beljaka, [[serum]]ski albumin iz [[kri|krvi]] in [[gluten]] iz [[žitarice|žitaric]]. Iz tega zgodnjega odkritja prihaja slovensko poimenovanje - beljakovina. Izraz protein (iz grščine πρωτεῖος - ''proteios'', prvovrsten, ''protos'', prvi) je prvi uporabil švedski kemik [[Jöns Jacob Berzelius]] leta 1838, nizozemski kemik Gerardus Johannes Mulder pa je ugotovil, da imajo skoraj vsi proteini, ki so jih takrat poznali, empirično [[kemijska formula|formulo]] C<sub>400</sub>H<sub>620</sub>N<sub>100</sub>O<sub>120</sub>P<sub>1</sub>S<sub>1</sub><ref>Perrett D (2007). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/21136729 From 'protein' to the beginnings of clinical proteomics] Proteomics – Clinical Applications 1 (8): 720–738</ref>, zato je zmotno predvideval, da proteine sestavlja samo ena vrsta molekule.
Franz Hofmeister in [[Hermann Emil Fischer]] ([[Nobelova nagrada za kemijo|Nobelov nagrajenec za kemijo]] leta 1902) sta neodvisno drug od drugega ugotovila, da so proteini polipeptidi, torej polimeri iz aminokislinskih monomer. [[Encim]]sko aktvnost proteinov je na primeru ureaze odkril James Batcheller Sumner (Nobelov nagrajenec za kemijo leta 1942) leta 1926. Sumner je bil tudi prvi, ki je uspel kristalizirati kak protein, kar je kasneje omogočilo določitev [[3D]] strukture z metodo rentgenske kristalografije. <ref>Sumner JB (1926). [http://www.jbc.org/content/69/2/435.full.pdf+html The isolation and crystallization of the enzyme urease. Preliminary paper] Journal of Biological Chemistry 69 (2): 435–441.</ref> [[Frederick Sanger]] (Nobelov nagrajenec za kemijo 1958 in 1980) je prvi določil aminokislinsko zaporedje kake beljakovine - [[inzulin]]a, leta 1949<ref>Sanger F (1949). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1275055/ The terminal peptides of insulin] Biochemical Journal 45 (5): 563–574</ref>. 3D struktura prvih beljakovin, [[hemoglobin]]a in mioglobina, je bia določena leta 1958 (Max Perutz in John Cowdery Kendrew).<ref>Muirhead H, Perutz M (1963). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14074546 Structure of hemoglobin. A three-dimensional fourier synthesis of reduced human hemoglobin at 5.5 Å resolution] Nature 199 (4894): 633–638</ref> Danes so znane strukture skoraj 100 000-ih beljakovin, objavljenih v javnih podatkovnih zbirkah.
== Zgradba ==
{{glej|Aminokislina}}
[[Slika:Proteinviews-1tim.png|thumb|300px|right|Trije različni načini prikaza strukture proteina (trioza fosfat izomeraza). Levo vezi med atomi (različne barve so različni atomi), v sredini prikaz sekundarnih struktur (vijolične alfa vijačnice, rumene beta plošče, modre zanke), desno so barvno označene površinske aminokisline z različnimi lastnostmi (kisle rdeče, bazične modre...).]]
V proteinskih molekulah so aminokisline med seboj povezane s [[peptidna vez|peptidno vezjo]]. Peptidna vez nastane med aminoskupino ene in karboksilno skupino druge aminokisline, pri čemer se odcepi molekula vode. V protein vezano aminokislino imenujemo ''aminokislinski ostanek''. Protein je običajno sestavljen iz verig več kot 100 aminokislin. Vsaka veriga nanizanih aminokislin ima na enem koncu prosto [[amin|aminsko skupino]] (–NH<sub>2</sub>) – ta konec imenujemo [[dušik|N]]-konec ali aminski konec – na drugem koncu pa ima prosto [[karboksilna kislina|karboksilno skupino]] (–COOH) – tu je karboksilni ali [[ogljik|C]]-konec.
Proteini so običajno sestavljeni iz 20-ih različnih L-alfa-aminokislin, kot jih kodira standardni [[genetski kod]]. Le izjemoma so gradniki tudi kake druge aminokisline, na primer [[selenocistein]] (standardni oznaki Sec in U) in pri nekaterih [[arheje|arhejah]] [[pirolizin]] (Pyl in O). Po končani sintezi beljakovine na [[ribosom]]ih se aminokisline včasih naknadno spremenijo (posttranslacijske spremembe), najpogosteje s pripenjanjem drugih molekul.
=== Struktura ===
[[Slika:225 Peptide Bond-01.jpg|thumb|right|300px|Primarna, sekundarna, terciarna in kvartarna struktura na primeru [[hemoglobin]]a. Končna molekula vsebuje štiri neproteinske molekule hema (modro) in štiri proteinske podenote.]]
Zvijanje proteinov je posledica aminokislinskega zaporedja in pripenjanja drugih molekul po sintezi na ribosomih. Oblika proteina brez takih naknadnih sprememb se imenuje tudi nativna konformacija. Zvijanje proteinov včasih poteka ob pomoči molekulskih spremljevalcev ali šaperonov (ang. ''chaperone''), ki so tudi sami proteinske molekule. Proteinsko strukturo opišemo na štirih nivojih:
* '''primarna''' struktura, zaporedje aminokislin
* '''sekundarna''' struktura, zaradi različnih oblik aminokislinskih gradnikov se posamezni deli stabilizirajo in povežejo z [[vodikova vez|vodikovimi vezmi]]. Pri tem nastanejo lokalne strukture, ki jih razdelimo na alfa vijačnice, beta plošče in zanke.
* '''terciarna''' struktura, oblika posamezne molekule proteina. Stabilizirajo jo interakcije med posameznimi deli, ki so lahko bolj oddaljeni drug od drugega glede na primarno strukturo. Tako je v notranjosti molekule pogosto hidrofobno jedro, oddaljeni deli se povežejo z vodikovimi in [[disulfidna vez|disulfidnimi]] vezmi, posamezni deli so podvrženi posttranslacijskim spremembam. Terciarna struktura omogoča normalno delovanje proteina.
* '''kvartarna''' struktura, več molekul ali proteinskih podenot se poveže v proteinski kompleks.
[[Slika:Genetic code.svg|thumb|300px|right|Primarno strukturo proteina določa zaporedje DNK preko RNA.]]
Posamezen protein ni toga ali rigidna molekula, ampak lahko prehaja med različnimi oblikami ali konformacijami. To zlasti velja za encime, ki nekoliko spremenijo svojo obliko, ko se vežejo s [[substrat]]om, ko katalizirajo v več stopnjah reakcijo in ko sprostijo produkte. Različna konformacija je lahko tudi posledica interakcije z drugimi proteini ali pa z dejavniki okolja ([[temperatura]], [[pH]]).<ref>van Holde and Mathews, pp. 368–375</ref>
=== Določanje strukture ===
Običajni metodi za določanje strukture proteinov sta [[rentgenska kristalografija]] in [[jedrska magnetna resonanca|NMR]] spektroskopija, pri obeh dobimo [[kartezični koordinatni sistem|koordinate]] posameznih atomov. Primarno strukturo lahko napovemo že na osnovi zaporedij DNK, terciarno ni kvartarno pa s posebnimi programi, ki zahtevajo veliko [[procesor]]sko moč. Najbolj znan je projekt Folding@home, v katerega se vključujejo uporabniki preko [[splet]]a, tako da dajo na razpolago procesorsko moč svojega osebnega računalnika, ko le ta ni v uporabi.<ref>Scheraga HA, Khalili M, Liwo A (2007) [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17034338 Protein-folding dynamics: overview of molecular simulation techniques] Annual Review of Physical Chemistry 58: 57–83.</ref>
== Sinteza ==
[[Slika:Ribosome mRNA translation en.svg|thumb|300px|right|Prikaz prevajanja RNK in sinteze beljakovine na ribosomu.]]
=== Biosinteza ===
{{glavni|Gensko prevajanje}}
Vsaka živa [[celica]] je sposobna sintetizirati beljakovine. Del zaporedja [[Deoksiribonukleinska kislina|DNK]] se najprej prepiše (prepisovanje ali transkripcija) v [[Ribonukleinska kislina|RNK]], ta pa se prevede (prevajanje ali translacija) v [[zaporedje]] aminokislin. Sinteza poteka na [ribosom]ih v [[citoplazma|citoplazmi]] celice, pri [[evkarionti]]h se lahko proteini sintetizirajo tudi na citoplazemski strani [[endoplazemski retikulum|endoplazemskega retikuluma]] in se po sintezi sprostijo na drugi strani. Sinteza vedno poteka od N- proti C-koncu<ref>van Holde and Mathews, pp. 1002–1042</ref> s hitrostjo do 20 aminokislin na sekundo pri [[prokarionti]]h in nekoliko počasneje pri evkariontih.<ref> Dobson CM (2000). The nature and significance of protein folding. Pain RH (ed.). Mechanisms of Protein Folding. Oxford, Oxfordshire: Oxford University Press. pp. 1–28.</ref>
Velikost nastalega proteina se meri v številu aminokislin, ki ga sestavljajo, in po [[molekulska masa|molekulski masi]], običajno izraženi v [[enota atomske mase|daltonih]] (Da). Povprečen protein [[kvasovke|kvasovk]] sestavlja 466 aminokislin (53 kDa).<ref>Lodish H, Berk A, Matsudaira P, Kaiser CA, Krieger M, Scott MP, Zipurksy SL, Darnell J (2004). Molecular Cell Biology (5th ed.). New York, New York: WH Freeman and Company.</ref> Največji znani proteini so sestavljeni iz skoraj 27 000 aminokislin (3000 kDa).<ref>Fulton A, Isaacs W (1991). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1859393 Titin, a huge, elastic sarcomeric protein with a probable role in morphogenesis] BioEssays 13 (4): 157–161</ref>
=== Kemična sinteza ===
Peptidna sinteza omogoča proizvodnjo polipeptidov do dolžine 300 aminokislin, običajno v obratni smeri kot pri biosintezi, torej od C- proti N-koncu.<ref>Kent SB (2009). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19169452 Total chemical synthesis of proteins] Chemical Society Reviews 38 (2): 338–351</ref> Zaradi omejitev pri dolžini končnega produkta in težav pri zvijanju v uporabno terciarno strukturo je kemična sinteza uporabna predvsem v laboratoriju, torej v [[biokemija|biokemiji]] in [[celična biologija|celični biologiji]].<ref> Bruckdorfer T, Marder O, Albericio F (2004). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14965208 From production of peptides in milligram amounts for research to multi-tons quantities for drugs of the future] Current Pharmaceutical Biotechnology 5 (1): 29–43</ref> Možno pa je vstavljanje nestandardnih aminokislin, zlasti takih, ki imajo pripete nase [[fluorescenca|fluorescentne skupine]].<ref>Schwarzer D, Cole P (2005). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16226484 Protein semisynthesis and expressed protein ligation: chasing a protein's tail] Current Opinion in Chemical Biology 9 (6): 561–569</ref>
== Funkcija ==
=== V organizmih ===
{{glej|Encim|Protitelo}}
Beljakovine so osrednjega pomena za celično [[presnova|presnovo]]. Večina molekul v celici je inertnih, torej ne reagirajo z drugimi molekulami. Izjeme so določene molekule RNK, predvsem pa proteini, zlasti [[encim]]i. Pri bakteriji ''[[Escherichia coli]]'' proteini predstavljajo 50% [[Suha teža biomase|suhe teže]], DNA 3% in RNA 20%.<ref>Voet D, Voet JG. (2004). Biochemistry Vol 1 3rd ed. Wiley: Hoboken, NJ.</ref>
Glede na funkcijo v celici jih delimo na:
* [[encim]]e, ki katalizirajo kemične reakcije, na primer v procesih sinteze, razgradnje, regulacije izražanja DNK...
* proteine, ki sodelujejo v celični signalizaciji in vezavi ligandov, torej [[Receptor (biokemija)|receptorji]], [[protitelo|protitelesa]], [[hormon]]i
* strukturne proteine, zlasti vlaknati ali fibrinski proteini, ki dajejo obliko celici in organizmu. Primeri so [[kolagen]], [[fibrin]], [[keratin]] (lasje, nohti), [[aktin]] in [[miozin]] ([[mišica|mišice]]).
=== V industriji in izdelkih za široko uporabo ===
Verjetno najbolj znani encimi v široki uporabi so tisti v [[pralni prašek|pralnih praških]]. Farmacevtska industrija proizvaja veliko proteinskih zdravil, najbolj znani so [[inzulin]], [[rastni hormon]] in faktor VII (omogoča [[strjevanje krvi]] pri [[hemofilija|hemofilikih]]). Proteini so tudi v [[cepivo|cepivih]], bodisi kot [[antigen]]i ali kot [[protitelo|protitelesa]] pri pasivni imunizaciji, na primer pri hemolitični bolezni novorojencev.
=== V laboratorijskih raziskavah ===
Encimi in protitelesa imajo širok spekter uporabe v laboratorijih, zlasti na področju [[molekularna biologija|molekularne biologije]]. Protitelesa se uporabljajo predvsem pri lokalizaciji neke snovi v preparatu in pri določanju koncentracije neke snovi v [[ELISA|encimskoimunskem testu]]. V [[genetika|genetiki]] se uporablja različne encime za manipulacijo molekule DNK, kot so [[DNK-polimeraza]] (pomnoževanje), endonukleaze (rezanje znotraj zaporedja), ligaze (povezovanje verig) in druge.
Celoten nabor proteinov nekega organizma se imenuje proteom, veda, ki preučuje veliko različnih proteinov v organizmu pa je [[proteomika]]. Pri proteomskih raziskavah se med seboj ločuje posamezne proteine,<ref>Görg A, Weiss W, Dunn MJ (2004). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15543535 Current two-dimensional electrophoresis technology for proteomics] Proteomics 4 (12): 3665–3685</ref> določa njihovo koncentracijo,<ref>Joos T, Bachmann J (2009). [http://www.bioscience.org/2009/v14/af/3534/fulltext.htm Protein microarrays: potentials and limitations] Frontiers in Bioscience 14 (14): 4376–4385</ref> predvsem pa se preučuje interakcije med proteini.<ref>Koegl M, Uetz P (2007). [http://bfgp.oxfordjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18218650 Improving yeast two-hybrid screening systems] Briefings in Functional Genomics & Proteomics 6 (4): 302–312</ref> Celoten nabor vseh možnih interakcij proteinov nekega organizma je [[interaktom]].<ref>Plewczyński D, Ginalski K (2009). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18839074 The interactome: predicting the protein–protein interactions in cells] Cellular & Molecular Biology Letters 14 (1): 1–22</ref>
== Beljakovine v prehrani ==
[[Slika:La Boqueria- meats and cheese.jpg|right|thumb|300px|Mesni in mlečni izdelki so viri proteinov živalskega izvora.]]
[[Slika:Various legumes.jpg|right|thumb|300px|Stročnice so pomemben vir proteinov rastlinskega izvora.]]
=== Beljakovinska hrana ===
{{glej|Aminokisline in proteini v prehrani in prehranskih dopolnilih|Esencialne aminokisline}}
Človeško telo ni sposobno sintetizirati vseh aminokislin, zato so beljakovine nujen del prehrane. Telo jih potrebuje za za vgraditev v [[biomasa|biomaso]], lahko pa so tudi vir [[energija|energije]] - gorivo, ki vsebuje 4 kcal/g (~ 17 kJ/g), podobno kot [[ogljikovi hidrati]], a manj kot [[lipidi]] (9 kcal/g). [[Esencialne aminokisline]] so [[levcin]], [[izolevcin]], [[valin]], [[lizin]], [[treonin]], [[triptofan]], [[metionin]], [[fenilalanin]] in [[histidin]]. Z raznoliko hrano dobimo dovolj esencialnih aminokislin, v določenih primerih pa so lizin, treonin, triptofan in [[žveplo]] vsebujoči aminokislini metionin in cistein limitirajoči faktorji. To pomeni, da če je teh aminokislin premalo, potem tudi drugih ne moremo izkoristiti. V tem primeru je treba v prehrano vključiti [[prehransko dopolnilo|dodatna živila]], ki vsebujejo več limitirajoče aminokisline. V spodnji tabeli so podatki v miligramih limitirajočega faktorja na gram proteinov iz določenega vira hrane. Z rumeno so označene najnižje, z zeleno pa najvišje vrednosti za posamezen vir.
{| class="wikitable"
|-
! Vir hrane<ref>[http://www.fao.org/docrep/005/AC854T/AC854T00.htm Amino acid content of foods and biological data on proteins (FAO nutritional studies number 24)] Food and Agriculture Organization. 1985.</ref> !! [[Lizin]] !! [[Treonin]] !! [[Triptofan]] !! [[Žveplo]] vseb.<br />aminokisline
|-
| [[Stročnice]] || 64 || 38 || 12 || bgcolor=yellow| 25
|-
| [[Žito|Žita]] ||bgcolor=yellow| 31 || 32 || 12 || 37
|-
| [[Orešek|Oreški]] in semena || 45 || 36 || bgcolor=lightgreen|'''17''' || bgcolor=lightgreen|'''46'''
|-
| [[Sadje]] || 45 || bgcolor=yellow| 29 ||bgcolor=yellow| 11 || 27
|-
| [[Meso]] || bgcolor=lightgreen|'''85''' || bgcolor=lightgreen|'''44''' || 12 || 38
|}
Optimalna kombinacija proteinskih virov je pogojena glede na geografsko regijo, dostopnost, ceno, prebavljivost, kaloričnost, aminokislinsko sestavo ter seveda osebni okus in nazor ([[vegetarijanstvo]], [[veganstvo]], [[vera|verski razlogi]]).<ref>[http://www.ajcn.org/content/59/5/1203S.full.pdf Plant proteins in relation to human protein and amino acid nutrition] Vernon Young, Peter Pellett, American Journal of Clinical Nutrition, 1994, 59</ref> Na svetovnem nivoju proteini rastlinskega izvora prevladujejo s 60% nad proteini živalskega izvora. Živalski viri proteinov so [[meso]], [[jajca]], [[mleko]] in mlečni izdelki.<ref>New protein foods in human health: nutrition, prevention and therapy. Steinke, Waggle et al., CRC Press, 1992, p 91–100</ref> Glavni rastlinski viri so [[žito|žita]] in [[stročnice]], ki večinoma vsebujejo več kot 7% proteinov.<ref>[http://www.ajcn.org/content/59/5/1203S.full.pdf Plant proteins in relation to human protein and amino acid nutrition] Vernon Young, Peter Pellett, American Journal of Clinical Nutrition, 1994, 59</ref> Proteinov v gomoljih, koreninah in sadežih je bistveno manj, med 0 in 2%. Hrano z nizko proteinsko vrednostjo je zato potrebno kombinirati s proteinsko bogato hrano, zlasti pri otrocih.<ref>Hermann, Janice R. [http://pods.dasnr.okstate.edu/docushare/dsweb/Get/Document-2473/T-3163web.pdf Protein and the Body] Oklahoma Cooperative Extension Service, Division of Agricultural Sciences and Natural Resources, Oklahoma State University.</ref><ref>Michael C. Latham (1997). [http://www.fao.org/DOCREP/W0073e/w0073e00.htm Human nutrition in the developing world] Food and Agriculture Organization of the United Nations.</ref>
Iz različnih virov je možno pridobiti proteine v velikih količinah v dokaj čisti suhi obliki. Taki pripravki so dodaten proteinski vir pri nekaterih športnikih, zlasti pri [[bodybuilding|bodybuilderjih]].<ref> Lemon, PW (June 1995). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7550257 Do athletes need more dietary protein and amino acids?] Int J Sport Nutr. 5 Suppl: S39–61.</ref>
Koncentracijo proteinov v hrani se določa predvsem s Kjeldahlovo in Dumasovo metodo. Dejansko s tema metodama merimo vsebnost [[dušik]]a v vzorcu, ki je v organizmih prisoten predvsem v aminokislinah, pa tudi v nukleinskih kislinah in sečnini, medtem ko ga v maščobah in ogljikovih hidratih praktično ni.<ref>McClements [http://people.umass.edu/~mcclemen/581Proteins.html Analysis of Proteins] University of Massachusetts Amherst</ref> Ker metodi ne zaznavata tipa molekul, ki vsebujejo dušik, so v letih 2007 in 2008 na [[Kitajska|Kitajskem]] mleku dodajali dušično industrijsko kemikalijo melamin in tako navidezno izboljšali njegovo sestavo.<ref>[http://news.bbc.co.uk/2/hi/asia-pacific/7616346.stm Toxic milk toll rockets in China] BBC, 15. september, 2008</ref><ref>Stephen Chen (18. september, 2008). "Melamine – an industry staple". South China Morning Post (Hong Kong)</ref> Zaradi tega so nekatere države uvedle spremenjene metode določanja proteinov v hrani, zlasti v mlečnih izdelkih.<ref>P.M. VanRaden and R.L. Powell. [http://aipl.arsusda.gov/reference/trueprot.htm Genetic evaluations for true protein] United States Department of Agriculture.</ref><ref>Snyder, Alison [http://www.nature.com/scientificamerican/journal/v297/n2/full/scientificamerican0807-18.html Protein Pretense: Cheating the standard protein tests is easy, but industry hesitates on alternatives] Scientific American, 2007, 297, 18 - 20</ref>
=== Priporočena dnevna doza ===
Zaradi raznolike prehrane po svetu in različnega načina življenja ni poenotene priporočene dnevne doze proteinov.<ref>Bilsborough, Shane; Neil Mann (2006). [http://journals.humankinetics.com/ijsnem-back-issues/IJSNEMVolume16Issue2April/AReviewofIssuesofDietaryProteinIntakeinHumans A Review of Issues of Dietary Protein Intake in Humans] International Journal of Sport Nutrition and Exercise Metabolism (16): 129–152</ref>
<ref>Lemon, Peter (2000). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11023001 Beyond the Zone: Protein Needs of Active Individuals] Journal of the American College of Nutrition 19 (5): 513–521.</ref> Potrebna količina proteinov je tako odvisna od celotne potrebe po energiji, [[dušik]]u, esencialnih aminokislinah, pa tudi od telesne teže, fizične aktivnosti, zdravja in poškodb.<ref>Genton, Laurence; Melzer, Katarina; Pichard, Claude (2010). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20189694 Energy and macronutrient requirements for physical fitness in exercising subjects] Clinical Nutrition 29 (4): 413–423</ref><ref> Lemon, PW (June 1995). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7550257 Do athletes need more dietary protein and amino acids?] Int J Sport Nutr. 5 Suppl: S39–61.</ref><ref>Tarnopolsky MA, Atkinson SA, MacDougall JD, Chesley A, Phillips S, Schwarcz HP (1992). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1474076 Evaluation of protein requirements for trained strength athletes] Journal of Applied Physiology 73 (5): 1986–1995</ref> Potreba po proteinih je večja tudi v otroštvu, med nosečnostjo in dojenjem, pri okrevanju po operaciji in seveda v primerih stradanja in neustrezne prehrane.<ref>World Health Organization, Food and Agriculture Organization of the United Nations , United Nations University (2007). [http://whqlibdoc.who.int/trs/WHO_TRS_935_eng.pdf Protein and amino acid requirements in human nutrition] WHO Press. </ref> Ob pomanjkanju energije in pri stradanju namreč telo porablja lastne proteine iz mišic. [[ZDA|Ameriška]] in [[Kanada|kanadska]] priporočena doza proteinov za ženske v starosti 19-70 let je 46 g/dan, za moške v isti starostni skupini pa 56 g/dan,<ref>[http://www.iom.edu/Object.File/Master/7/300/Webtablemacro.pdf Dietary reference intakes: macronutrients] Institute of Medicine</ref> ali 0,8 g proteinov na kilogram telesne teže na dan.<ref>Bilsborough, Shane; Neil Mann (2006). [http://journals.humankinetics.com/ijsnem-back-issues/IJSNEMVolume16Issue2April/AReviewofIssuesofDietaryProteinIntakeinHumans A Review of Issues of Dietary Protein Intake in Humans] International Journal of Sport Nutrition and Exercise Metabolism (16): 129–152</ref> Ta priporočila veljajo za zmerno aktivnost in ne upoštevajo porabe proteinov za energijo. Aktivni ljudje potrebujejo 1,6 - 1,8 g proteinov na kilogram telesne teže na dan.<ref>Lemon, Peter (2000). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11023001 Beyond the Zone: Protein Needs of Active Individuals] Journal of the American College of Nutrition 19 (5): 513–521.</ref> V športu je pogosta tudi pretirana uporaba proteinov,<ref> Lemon, PW (June 1995). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7550257 Do athletes need more dietary protein and amino acids?] Int J Sport Nutr. 5 Suppl: S39–61.</ref> kar lahko povzroči zdravstvene težave, zlasti preobremenitev [[ledvica|ledvic]], povišano koncentracijo [[kalcij]]a in [[sečnina|sečnine]] v [[seč]]u, poveča možnost nastanka [[ledvični kamen|ledvičnih kamnov]].<ref>Food and Nutrition Board (2005). [http://www.nap.edu/openbook.php?isbn=0309085373 A Report of the Panel on Macronutrients, Subcommittees on Upper Reference Levels of Nutrients and Interpretation and Uses of Dietary Reference Intakes, and the Standing Committee on the Scientific Evaluation of Dietary Reference Intakes] Dietary Reference Intakes for Energy, Carbohydrate, Fiber, Fat, Fatty Acids, Cholesterol, Protein, and Amino Acids (Macronutrients). The National Academies Press, Washington, D.C.</ref>
=== Prebava ===
Večina proteinov se v [[prebavni trakt|prebavnem traktu]] razgradi na posamezne aminokisline s pomočjo prebavnih encimov, kot sta [[pepsin]] in [[tripsin]],<ref>[http://pharmaxchange.info/press/2013/07/digestion-of-dietary-proteins-in-the-gastro-intestinal-tract-gi-tract/ Digestion of Dietary Proteins in the Gastro-Intestinal Tract]</ref> v [[tanko črevo|tankem črevesju]] se posamezne aminokisline in zelo redko peptidne verige z več kot štirimi aminokislinami absorbirajo v telo. Nekateri proteini, zlasti rastlinskega izvora, so težje prebavljivi, zato se absorbira manjši del.<ref>Gaudichon C, Bos C, Morens C, Petzke KJ, Mariotti F, Everwand J, Benamouzig R, Dare S, Tome D, Metges CC (2002). [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12105833 Ileal losses of nitrogen and amino acids in humans and their importance to the assessment of amino acid requirements] Gastroenterology 123 (1): 50–59</ref> Tanko črevo dojencev lahko absorbira tudi nerazgrajene (mlečne) proteine.
=== Alergije ===
{{glavni|Alergija na hrano}}
Specifični proteini pogosto sprožijo alergično reakcijo pri občutljivih posameznikih. Pogoste so zlasti alergije na [[kazein]] (mleko), [[gluten]] (pšenica in druga žita), ter na proteine v arašidih in drugih oreških.<ref>[http://www.webmd.com/allergies/guide/allergy-symptoms-types Allergy types, food allergies] WebMD</ref>
== Viri ==
{{opombe|2}}
== Glej tudi ==
* [[beta sodček]]
== Zunanje povezave ==
* [http://bio.ijs.si/SBD/terminologija.html Biokemijski slovar terminološke komisije Slovenskega biokemijskega društva]
== '''''FIZOUCKI IN NC DRUZGA''''' ==
[[Kategorija:Molekularna biologija]]
[[Kategorija:Prehrana]]
|
