|
'''Evolúcija''' je [[biologija|biološki]] proces, pri katerem se [[genski zapis]] [[populacija (biologija)|populacij]] [[organizem|organizmov]] spreminja iz generacije v generacijo. Čeprav so spremembe znotraj posamezne generacije majhne, se organizmi z njihovim kopičenjem zlagoma spreminjajo in sčasoma lahko ta proces vodi v [[speciacija|nastanek novih vrst]].<ref>{{navedi knjigo | author=Gould S.J. |authorlink=Stephen Jay Gould |title=The Structure of Evolutionary Theory |publisher=Belknap Press (Harvard University Press) |location=Cambridge |year=2002 |isbn=0-674-00613-5}}</ref> Pravzaprav podobnosti med poznanimi organizmi nakazujejo, da so se na ta način, s postopnim spreminjanjem, iz skupnega prednika razvile vse [[vrsta (biologija)|vrste]].<ref name=Futuyma>{{navedi knjigo |author=Futuyma D.J. |year=2005 |title=Evolution |publisher=Sinauer Associates, Inc |location=Sunderland, Massachusetts |isbn=0-87893-187-2}}</ref>
Osnova tega procesa so [[gen]]i, ki se prenašajo iz generacije v generacijo in se [[izražanje genov|izražajo]] v obliki dednih lastnosti organizma. Te lastnosti se znotraj populacije razlikujejo; z drugimi besedami, organizmi izkazujejo [[genetska variabilnost|genetsko variabilnost]] svojih lastnosti. Sama evolucija je rezultat dveh nasprotujočih si sil: procesov, ki nenehno producirajo razlike, in procesov, zaradi katerih postanejo nekatere od različic pogostejše, druge pa redkejše. Variabilnost se tvori na dva glavna načina: z [[mutacija]]mi v genih in s prenosom genov med populacijami ter vrstami. Pri vrstah, ki se [[spolno razmnoževanje|razmnožujejo spolno]], se nove kombinacije genov tvorijo tudi z [[rekombinacija|rekombinacijo]], ki povečuje variabilnost med organizmi.
Dva glavna mehanizma določata, katera od različic znotraj populacije bo postala pogostejša, katera pa redkejša. Prvi je [[naravni izbor]], proces, s katerim postanejo »koristne« lastnosti (tiste, ki povečujejo verjetnost preživetja in razmnoževanja) pogostejše, »škodljive« pa redkejše. To se zgodi, ker imajo posamezniki s koristnimi lastnosti večji potencial za razmnoževanje, kar pomeni da bo večje število posameznikov v naslednji generaciji podedovalo to lastnost.<ref name=Futuyma/><ref name=Lande>{{cite journal |author=Lande R. & Arnold S.J. |year=1983 |title=The measurement of selection on correlated characters |journal=Evolution |volume=37 |pages=1210–26|doi=10.2307/2408842}}</ref> Preko mnogih generacij se razvijejo [[prilagoditev|prilagoditve]] skozi kombinacijo drobnih, naključnih sprememb v lastnostih in naravnem izboru tistih, ki so najprimernejše za neko okolje.<ref name="Ayala">{{cite journal |author=Ayala F.J. |title=Darwin's greatest discovery: design without designer |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 Suppl 1 |issue= |pages=8567–73 |year=2007 |pmid=17494753 |url=http://www.pnas.org/content/104/suppl.1/8567.full |doi=10.1073/pnas.0701072104}}</ref> Drugi glavni mehanizem, ki vodi evolucijo, je [[genetski zdrs]] (genetski drift), neodvisen proces, ki ustvarja naključne spremembe deleža osebkov z neko lastnostjo v populaciji. Genetski zdrs je posledica vloge [[verjetnost|naključij]] v prenosu genov.
Z evolucijo se [[znanost|znanstveno]] ukvarja [[evolucijska biologija]], panoga [[biologija|biologije]], ki spremlja evolucijske spremembe in razvija [[teorija|teorije]], ki pojasnjujejo vzroke za ta pojav. Preučevanje evolucije se je pričelo v sredini devetnajstega stoletja, ko so odkritja [[fosil]]ov in raziskovanje [[biološka raznovrstnost|biološke raznovrstnosti]] prepričale večino znanstvenikov da se vrste spreminjajo s časom.<ref name=EarlyModernGeology>{{cite web |url=http://records.viu.ca/~johnstoi/darwin/sect2.htm |title=History of Science: Early Modern Geology |accessdate=2008-01-15 |author=Johnston I.C. |year=1999 |publisher=Malaspina University-College }}</ref><ref name=bowler>{{navedi knjigo|author=Bowler P.J. |title=Evolution: The History of an Idea| publisher=University of California Press| year=2003| isbn=0-52023693-9}}</ref> Mehanizmi teh sprememb pa so ostali neznani, dokler nista angleška naravoslovca [[Charles Darwin]] in [[Alfred Russel Wallace]] neodvisno razvila teorijo o naravnem izboru. Darwinovo temeljno delo ''[[O izvoru vrst]]'' je leta 1859 razkrilo teorijo evolucije skozi naravni izbor širši javnosti.<ref name=Darwin>{{navedi knjigo |author=Darwin C. |authorlink = Charles Darwin |year=1859 |title=On the Origin of Species |place=London |publisher=John Murray |edition=1st |page=1 |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F373&viewtype=text&pageseq=16}} Zgodnejše podobne zamisli je Darwin opisal v {{navedi knjigo |author=Darwin C. |year=1861 |title=On the Origin of Species |place=London |publisher=John Murray |edition=3rd |pages=xiii |url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F381&viewtype=text&pageseq=20 |nopp=true}}</ref> Darwinovo delo je kmalu prepričalo večino znanstvenikov o pojavu evolucije.<ref name="AAAS1922Resolution">{{cite web |url=http://archives.aaas.org/docs/resolutions.php?doc_id=450 | title=AAAS Resolution: Present Scientific Status of the Theory of Evolution | date=December 26, 1922 | author=AAAS Council | publisher=American Association for the Advancement of Science }}</ref><ref name="IAP2006Statement">{{cite web | url=http://www.interacademies.net/Object.File/Master/6/150/Evolution%20statement.pdf |format=PDF| title=IAP Statement on the Teaching of Evolution |year=2006 |publisher=The Interacademy Panel on International Issues |accessdate=2007-04-25}} Skupna izjava nacionalnih akademij znanosti iz 67 držav, vključno s [[Kraljeva družba|Kraljevo družbo]].</ref><ref name="AAAS2006Statement">{{cite web | url=http://www.aaas.org/news/releases/2006/pdf/0219boardstatement.pdf |format=PDF| title=Statement on the Teaching of Evolution | date=2006-02-16 | author=Svet direktorjev, American Association for the Advancement of Science | publisher=American Association for the Advancement of Science }}</ref><ref name="NCSEStatementsFromScientificOrgs">{{cite web | url=http://ncseweb.org/media/voices/science | title=Statements from Scientific and Scholarly Organizations | publisher=National Center for Science Education}}</ref> V [[1930.|tridesetih letih]] 20. stoletja je prišlo do sodobne sinteze evolucije z združitvijo Darwinovega naravnega izbora in [[Gregor Mendel|Mendlove]] genetike, ki je združila ''enote'' evolucije (gene) z ''mehanizmom'' evolucije (naravnim izborom). Ta teorija je postala osrednje načelo sodobne biologije, ki usmerja iskanje in testiranje preverljivih napovedi ter podaja enotno razlago [[Biodiverziteta|raznolikosti]] [[življenje|življenja]] na [[Zemlja|Zemlji]].<ref name="IAP2006Statement" /><ref name="AAAS2006Statement" /><ref name="NewScientistJan2008SpecialReport">{{cite web | url=http://www.newscientist.com/topic/evolution | title=Special report on evolution | publisher=''New Scientist'' | date=2008-01-19 }}</ref>
== Dednost ==
{{glavni|genetika}}
[[Slika:ADN static.png|thumb|right|200px|Zgradba molekule DNK. V sredini so [[nukleotidna baza|baze]], obkrožene z verigami fosfata in sladkorja v [[dvojna vijačnica|dvojni vijačnici]].]]
Evolucija v živih bitjih poteka s spremembami njihovih dednih lastnosti. Za primer, [[barva oči]] pri [[človek]]u je dedna lastnost, ki jo posameznik podeduje od svojih staršev.<ref>{{navedi revijo |author=Sturm R.A. & Frudakis T.N. |title=Eye colour: portals into pigmentation genes and ancestry |journal=Trends Genet. |volume=20 |issue=8 |pages=327–32 |year=2004 |pmid=15262401 |doi=10.1016/j.tig.2004.06.010}}</ref> Dedne lastnosti so rezultat izražanja [[gen]]ov; popoln nabor genov v [[genom]]u organizma se imenuje [[genotip]].<ref name=Pearson_2006>{{cite journal |author=Pearson H. |title=Genetics: what is a gene? |journal=[[Nature]] |volume=441 |issue=7092 |pages=398–401 |year=2006 |pmid=16724031 |doi=10.1038/441398a}}</ref>
Popoln nabor opazljivih lastnosti, ki predstavljajo zgradbo in vedenje nekega organizma, pa se imenuje [[fenotip]]. Te lastnosti so posledica interakcije med genotipom in njegovim okoljem.<ref>{{cite journal |author=Visscher P.M., Hill W.G., Wray N.R. |title=Heritability in the genomics era--concepts and misconceptions |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=9 |issue=4 |pages=255–66 |year=2008 |month=April |pmid=18319743 |doi=10.1038/nrg2322}}</ref> Posledica tega tejstva je, da niso vse lastnosti, ki predstavljajo fenotip organizma, podedovane. Za primer, [[zagorelost]] [[koža|kože]] pri človeku je posledica interakcije med njegovim genotipom in sončno svetlobo; zagorelost se potemtakem ne deduje na njegove potomce. Vendar pa so med ljudmi razlike v odzivu na sončno svetlobo, ki izvirajo iz razlik med njihovimi genotipi; zelo očiten tak primer je [[albinizem]], ki je deden.<ref>{{cite journal |author=Oetting W.S., Brilliant M.H., King R.A. |title=The clinical spectrum of albinism in humans |journal=Molecular medicine today |volume=2 |issue=8 |pages=330–335 |year=1996 |pmid=8796918 |doi=10.1016/1357-4310(96)81798-9}}</ref>
Dedne lastnosti se prenašajo med generacijami preko molekule [[DNK]], v kateri so zakodirane genetske informacije.<ref name=Pearson_2006/> DNK je [[polimer]], sestavljen iz štirih različnih [[nukleotidna baza|nukleotidnih baz]]. Zaporedje baz vzdolž molekule DNK določa genetski zapis, podobno kot zaporedje [[črka|črk]] v vrstici besedila določa [[beseda|besede]] in [[stavek|stavke]]. Deli molekule DNK, ki kodirajo funkcionalne enote, se imenujejo [[gen]]i; različni geni imajo različna zaporedja nukleotidnih baz. Vsaka molekula DNK je zelo dolga in tvori v [[celica|celici]] zgoščeno strukturo, ki ji pravimo [[kromosom]]. Posamezna mesta znotraj kromosoma se imenujejo [[lokus (genetika)|lokusi]]. Če se zaporedje DNK tega lokusa med posamezniki razlikuje, pravimo različnim oblikam tega istega zaporedja [[alel]]i. Zaporedja DNK se lahko spreminjajo zaradi [[mutacija|mutacij]], kar ustvarja nove alele. Če pride do mutacije znotraj gena, lahko novi alel vpliva na lastnost, ki jo ta gen kodira, kar spremeni fenotip organizma.
Vendar pa ta preprosta povezava med aleli in lastnostmi še zdaleč ne razloži vseh možnih variacij. Večina lastnosti je namreč posledica medsebojne interakcije več genov.<ref>{{cite journal |author=Phillips P.C. |title=Epistasis--the essential role of gene interactions in the structure and evolution of genetic systems |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=9 |issue=11 |pages=855–67 |year=2008 |month=November |pmid=18852697 |doi=10.1038/nrg2452}}</ref><ref name=Lin>{{cite journal |author=Wu R. & Lin M. |title=Functional mapping - how to map and study the genetic architecture of dynamic complex traits |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=7 |issue=3 |pages=229–37 |year=2006 |pmid=16485021 |doi=10.1038/nrg1804}}</ref> Preučevanje takih kompleksnih lastnosti predstavlja pomemben del sodobne [[genetika|genetike]]. Še en pomemben, a zaenkrat slabo raziskan pojav je [[epigenetika]], kjer pride do dednih sprememb organizmov brez spremembe v zaporedjih njihovih genov.<ref>{{cite journal |author=Richards E.J. |title=Inherited epigenetic variation--revisiting soft inheritance |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=7 |issue=5 |pages=395–401 |year=2006 |month=May |pmid=16534512 |doi=10.1038/nrg1834}}</ref>
== Variacija ==
{{glavni|genetska diverziteta}}
[[Fenotip]] posameznika je posledica tako njegovega [[genotip]]a kot okolja, v katerem živi. Bistven del raznolikosti fenotipov znotraj populacije je mogoče pripisati razlikam v njihovih genotipih.<ref name=Lin/> Sodoben koncept evolucije razlaga evolucijo kot spreminjanje te raznolikosti v času. Delež (''frekvenca'') nekega alela v populaciji niha in alel postaja bolj ali manj pogost v primerjavi z drugimi oblikami tega gena. Evolucijski pritiski delujejo tako, da usmerjajo spremembe v frekvenci alelov v eno ali drugo smer. Variacija izgine, ko alel doseže točko [[fiksacija (populacijska genetika)|fiksacije]] – bodisi izgine bodisi popolnoma nadomesti predhodnika.<ref name=Amos>{{cite journal |author=Harwood A.J. |title=Factors affecting levels of genetic diversity in natural populations |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=353 |issue=1366 |pages=177–86 |year=1998 |pmid=9533122 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9533122 |doi=10.1098/rstb.1998.0200}}</ref>
Variacija je posledica [[mutacija|mutacij]] v genetskem zapisu, migracij med populacijami ([[genetski pretok]]) in premešanja genov ob [[spolno razmnoževanje|spolnem razmnoževanju]]. Variacija lahko nastane tudi z izmenjavo genov med različnimi [[vrsta (biologija)|vrstami]] – na primer s [[horizontalen prenos genov|horizontalnim prenosom genov]] pri [[bakterije|bakterijah]] ali [[hibridizacija|hibridizacijo]] pri [[rastline|rastlinah]].<ref>{{cite journal |author=Draghi J. & Turner P. |title=DNA secretion and gene-level selection in bacteria |journal=Microbiology (Reading, Engl.) |volume=152 |issue=Pt 9 |pages=2683–2688 |year=2006 |pmid=16946263}}</ref><ref>{{cite journal |author=Mallet J. |title=Hybrid speciation |journal=Nature |volume=446 |issue=7133 |pages=279–283 |year=2007 |pmid=17361174 |doi=10.1038/nature05706}}</ref>
Kljub temu, da ti procesi nenehno povečujejo variabilnost, je velika večina [[genom]]a pri vseh predstavnikih iste vrste identična.<ref>{{cite journal | author=Butlin R.K. & Tregenza T. |title=Levels of genetic polymorphism: marker loci versus quantitative traits |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=353 |issue=1366 |pages=187–198 |year=1998 |pmid=9533123 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9533123 |doi=10.1098/rstb.1998.0201}}</ref> Vendar pa lahko tudi razmeroma majhne spremembe genotipa vodijo v velike fenotipske spremembe: genoma [[šimpanz]]ev in ljudi se na primer razlikujeta le v okrog 5 %.<ref>{{cite journal |author=Wetterbom A., Sevov M., Cavelier L., Bergström T.F. |title=Comparative genomic analysis of human and chimpanzee indicates a key role for indels in primate evolution |journal= J. Mol. Evol. |volume=63 |issue=5 |pages=682–690 |year=2006 |pmid=17075697 |doi=10.1007/s00239-006-0045-7}}</ref>
=== Mutacija ===
{{glavni|mutacija}}
[[Slika:Gene-duplication.svg|thumb|100px|left|Podvojevanje dela [[kromosom]]a]]
Genetska variacija je posledica [[naključje|naključnih]] mutacij, do katerih prihaja v genomih organizmov. Mutacije so spremembe v zaporedju DNK posamezne celice, ki jih povzročajo [[radioaktivnost]], [[virus]]i, [[transpozon]]i in [[mutagen]]i, pa tudi napake, ki nastanejo pri [[mejoza|mejozi]] ali [[podvojevanje DNK|podvojevanju DNK]].<ref name=Bertram>{{cite journal |author=Bertram J. |title=The molecular biology of cancer |journal=Mol. Aspects Med. |volume=21 |issue=6 |pages=167–223 |year=2000 |pmid=11173079 |doi=10.1016/S0098-2997(00)00007-8}}</ref><ref name="transposition764">{{cite journal |author=Aminetzach YT, Macpherson JM, Petrov DA |title=Pesticide resistance via transposition-mediated adaptive gene truncation in Drosophila |journal=Science |volume=309 |issue=5735 |pages=764–767 |year=2005 |pmid=16051794 |doi=10.1126/science.1112699}}</ref><ref name=Burrus>{{cite journal |author=Burrus V. & Waldor M. |title=Shaping bacterial genomes with integrative and conjugative elements |journal=Res. Microbiol. |volume=155 |issue=5 |pages=376–86 |year=2004 |pmid=15207870 |doi=10.1016/j.resmic.2004.01.012}}</ref> Ti dejavniki povzročajo več vrst sprememb v zaporedjih DNK; spremembe bodisi nimajo vpliva, bodisi povzročijo spremembo v produktih teh genov ([[beljakovina]]h) ali popolnoma preprečijo delovanje gena. Poskusi pri muhah vrste ''[[Drosophila melanogaster]]'' kažejo, da je v primeru spremembe produkta gena ta sprememba v večini primerov škodljiva za organizem. Okrog 70 odstotkov takih mutacij ima škodljiv vpliv, preostale pa bodisi nimajo neposrednega vpliva bodisi so rahlo koristne.<ref>{{cite journal |author=Sawyer S.A., Parsch J., Zhang Z., Hartl D.L. |title=Prevalence of positive selection among nearly neutral amino acid replacements in Drosophila |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 |issue=16 |pages=6504–10 |year=2007 |pmid=17409186 |doi=10.1073/pnas.0701572104}}</ref> Zaradi škodljivih vplivov, ki jih mutacije lahko povzročajo v celicah, so se razvili mehanizmi za [[popravljanje DNK]], ki odstranjujejo mutacije. Dejanska hitrost mutacij pri neki vrsti je tako ravnovesje med posledicami visoke stopnje mutacij (recimo osipom osebkov s škodljivimi mutacijami) in [[presnova|presnovno]] energijo, ki je potrebna za delovanje ter vzdrževanje popravljalnih mehanizmov.<ref name=Sniegowski>{{cite journal |author=Sniegowski P., Gerrish P., Johnson T., Shaver A. |title=The evolution of mutation rates: separating causes from consequences |journal=Bioessays |volume=22 |issue=12 |pages=1057–1066 |year=2000 |pmid=11084621 |doi=10.1002/1521-1878(200012)22:12<1057::AID-BIES3>3.0.CO;2-W}}</ref> Nekateri organizmih, kot so [[retrovirusi]], imajo tako visoko stopnjo mutacij, da vsebuje večina potomcev vsaj en mutiran gen.<ref>{{cite journal |author=Drake J.W., Charlesworth B., Charlesworth D., Crow J.F. |title=Rates of spontaneous mutation |journal=Genetics |volume=148 |issue=4 |pages=1667–1686 |year=1998 |pmid=9560386 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9560386 |month=Apr |day=01}}</ref> Takšna stopnja mutacij je lahko za viruse koristna, saj jim omogoča, da se hitro prilagajajo na obrambne mehanizme gostiteljevega [[imunski sistem|imunskega sistema]].<ref>{{cite journal |author=Holland J. s sod. |title=Rapid evolution of RNA genomes |journal=Science |volume=215 |issue=4540 |pages=1577–1585 |year=1982 |pmid=7041255 |doi=10.1126/science.7041255}}</ref>
Mutacija lahko povroči podvojitev velikega odseka molekule DNK znotraj kromosoma, kjer postane kopija bogat vir »surovin« za nastanek novih genov. Če sta namreč v genomu prisotni dve kopiji istega gena, se lahko eden od njiju spremeni, drugi pa ohrani staro funkcijo. Ocenjujejo, da se vsakih milijon let v živalskem genomu tako podvoji na desetine do stotine genov.<ref>{{cite book|last=Carroll S.B., Grenier J., Weatherbee S.D. |title=From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design. Second Edition |publisher=Blackwell Publishing |year=2005 |location=Oxford |isbn=1-4051-1950-0}}</ref> Večina genov pripada večjim [[družina genov|družinam genov]], ki imajo [[homologija (biologija)|skupen izvor]].<ref>{{cite journal |author=Harrison P. & Gerstein M. |title=Studying genomes through the aeons: protein families, pseudogenes and proteome evolution |journal=J Mol Biol |volume=318 |issue=5 |pages=1155–1174 |year=2002 |pmid=12083509 |doi=10.1016/S0022-2836(02)00109-2}}</ref> Popolnoma novi geni lahko nastanejo na več načinov, najpogosteje s podvojitvijo in mutacijo predhodnika ali pa z rekombinacijo delov različnih genov, ki ustvari nove kombinacije z novimi funkcijami.<ref>{{cite journal |author=Orengo C.A. & Thornton J.M. |title=Protein families and their evolution-a structural perspective |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=74 |issue= |pages=867–900 |year=2005 |pmid=15954844 |doi=10.1146/annurev.biochem.74.082803.133029}}</ref><ref>{{cite journal |author=Long M., Betrán E., Thornton K., Wang W. |title=The origin of new genes: glimpses from the young and old |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=4 |issue=11 |pages=865–875 |year=2003 |month=November |pmid=14634634 |doi=10.1038/nrg1204}}</ref> V tem primeru [[beljakovinska domena|beljakovinske domene]] delujejo kot gradbeni elementi (moduli) z neodvisnimi funkcijami, ki se lahko kombinirajo na različne načine, vsaka kombinacija z drugačnimi lastnostmi.<ref>{{cite journal |author=Wang M. & Caetano-Anollés G. |title=The evolutionary mechanics of domain organization in proteomes and the rise of modularity in the protein world |journal=Structure |volume=17 |issue=1 |pages=66–78 |year=2009 |doi=10.1016/j.str.2008.11.008}}</ref> Za primer, v človeškem [[oko|očesu]] se izražajo štirje geni za strukture, ki zaznavajo svetlobo: trije za [[čepnica|barvni vid]] in eden za [[paličnica|gledanje v mraku]]; vsi štirje so nastali iz istega prednika.<ref>{{cite journal |author=Bowmaker J.K. |title=Evolution of colour vision in vertebrates |journal=Eye (London, England) |volume=12 (Pt 3b) |pages=541–547 |year=1998 |pmid=9775215}}</ref> Druga prednost podvojitve gena (ali celo [[poliploidija|celotnega genoma]]) je, da se funkcije kopij prekrivajo, kar omogoča ohranitev alelov, ki bi sicer bili škodljivi za organizem; tako se povečuje genetska raznolikost.<ref>{{cite journal |author=Gregory T.R. & Hebert P.D. |title=The modulation of DNA content: proximate causes and ultimate consequences |url=http://genome.cshlp.org/content/9/4/317.full |journal=Genome Res. |volume=9 |issue=4 |pages=317–324 |year=1999 |pmid=10207154}}</ref>
Spremembe v kromosomskem številu lahko vključujejo tudi še obsežnejše mutacije, kjer se segmenti DNK znotraj kromosomov prelomijo in nato prerazporedijo. Za primer, dva kromosoma sta se pri [[rod (biologija)|rodu]] ''[[Homo]]'' zlila in pri človeku tvorita [[kromosom 2 (človeški)|kromosom 2]], pri ostalih [[človečnjaki]]h pa do tega zlitja ni prišlo in imajo izvorna kromosoma še vedno ločena.<ref>{{cite journal |author=Zhang J., Wang X., Podlaha O. |title=Testing the chromosomal speciation hypothesis for humans and chimpanzees |doi= 10.1101/gr.1891104 |journal=Genome Res. |volume=14 |issue=5 |pages=845–851 |year=2004 |pmid=15123584}}</ref> V evoluciji pa je verjetno najpomembnejša vloga tovrstnih kromosomskih prerazporeditev preprečevanje križanja, kar pomaga pri ohranjanju genetskih razlik med populacijami in pospešuje nastajanje novih vrst.<ref>{{cite journal |author=Ayala F.J. & Coluzzi M. |title=Chromosome speciation: humans, Drosophila, and mosquitoes |url=http://www.pnas.org/content/102/suppl.1/6535.full |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=102 Suppl. 1 |issue= |pages=6535–6542 |year=2005 |pmid=15851677 |doi=10.1073/pnas.0501847102}}</ref>
Zaporedja DNK, kot so [[transpozon]]i, ki se lahko premikajo znotraj genoma, predstavljajo poglaviten del genetskega materiala rastlin in živali in so verjetno igrali pomembno vlogo pri evoluciji genomov.<ref>{{cite journal |author=Hurst G.D. & Werren J.H. |title=The role of selfish genetic elements in eukaryotic evolution |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=2 |issue=8 |pages=597–606 |year=2001 |pmid=11483984 |doi=10.1038/35084545}}</ref> Tako je kratko zaporedje »alu« v človeškem genomu prisotno vsaj v milijon kopijah in te sekvence so sčasoma pridobile različne funkcije, med njimi regulacijo izražanja genov.<ref>{{cite journal |author=Häsler J. & Strub K. |title=Alu elements as regulators of gene expression |journal=Nucleic Acids Res. |volume=34 |issue=19 |pages=5491–97 |year=2006 |pmid=17020921 |doi=10.1093/nar/gkl706}}</ref> Druga posledica premikanja transpozonov po genomu je možnost mutacije ali delecije obstoječih genov, kar ponovno povečuje genetsko raznolikost.<ref name="transposition764"/>
=== Spol in rekombinacija ===
{{glavni|spolno razmnoževanje}}
Organizmi, ki se razmnožujejo [[nespolno razmnoževanje|nespolno]], podedujejo vse gene v kompletu, saj se pri razmnoževanju geni različnih osebkov ne morejo kombinirati. Potomci organizmov, ki se razmnožujejo spolno, pa vsebujejo naključno mešanico kromosomov staršev, ki nastane zaradi neodvisnega dodeljevanja le-teh potomcem. S procesom genetske rekombinacije pa lahko spolno razmnožujoči se organizmi izmenjujejo tudi manjše odseke DNK med enakovrednimi kromosomi.<ref>{{cite journal |author=Radding C. |title=Homologous pairing and strand exchange in genetic recombination |journal=Annu. Rev. Genet. |volume=16 |pages=405–437 |year=1982 |pmid=6297377 |doi=10.1146/annurev.ge.16.120182.002201}}</ref> Rekombinacija in prerazporeditev ne spreminjata deleža alelov, spreminjata pa, kateri aleli so med seboj povezani in ustvarjata osebke z novimi kombinacijami alelov.<ref name=Agrawal>{{cite journal |author=Agrawal A.F. |title=Evolution of sex: why do organisms shuffle their genotypes? |journal=Curr. Biol. |volume=16 |issue=17 |page=R696 |year=2006 |pmid=16950096 |doi=10.1016/j.cub.2006.07.063}}</ref> Medtem ko ta proces poveča variabilnost potomcev nekega osebka, lahko predpostavimo da takšno mešanje v populaciji kot celoti bodisi ne bo imelo učinka, bodisi bo [[genetska diverziteta]] povečana ali zmanjšana (odvisno od tega, kako so aleli v populaciji razporejeni). Za primer, če sta dva alela v populaciji razporejena naključno, potem spolno razmnoževanje ne bo imelo učinka na diverziteto. Če pa se alela pogosto nahajata v paru, bo spolno razmnoževanje približalo njuno razporeditev naključnemu stanju. Posledica tega bo zmanjšanje diverzitete.<ref name=Agrawal/> Skupni učinek spolnega razmnoževanja na naravno diverziteto še ni povsem razjasnjen, raziskave pa nakazujejo, da jo večinoma povečuje in lahko pospeši hitrost evolucije.<ref>{{cite journal |author=Peters A.D. & Otto S.P. |title=Liberating genetic variance through sex |journal=Bioessays |volume=25 |issue=6 |pages=533–7 |year=2003 |pmid=12766942 |doi=10.1002/bies.10291}}</ref><ref>{{cite journal |author=Goddard M.R., Godfray H.C., Burt A. |title=Sex increases the efficacy of natural selection in experimental yeast populations |journal=Nature |volume=434 |issue=7033 |pages=636–40 |year=2005 |pmid=15800622 |doi=10.1038/nature03405}}</ref>
Zaradi rekombinacija sta lahko tudi alela, ki se nahajata blizu skupaj v verigi DNK, podedovana neodvisno. Vendar pa je stopnja rekombinacije nizka, saj je na primer pri človeku verjetnost, da se bo zgodila v odseku dolgem milijon [[bazni par|baznih parov]], okrog enega odstotka na generacijo. Posledica je, da se geni, ki ležijo blizu skupaj, v večini primerov tudi dedujejo skupaj.<ref>{{cite journal |author=Lien S. s sod. |title=Evidence for heterogeneity in recombination in the human pseudoautosomal region: high resolution analysis by sperm typing and radiation-hybrid mapping |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10677316 |journal=Am. J. Hum. Genet. |volume=66 |issue=2 |pages=557–66 |year=2000 |pmid=10677316 |doi=10.1086/302754}}</ref> To tendenco merimo z ugotavljanjem, kako pogosto se dva alela različnih genov v neki populaciji pojavita skupaj, kar imenujemo njuna [[neuravnoteženost vezave]] ({{jezik-en|linkage disequilibrium}}). Kompletu alelov, ki se po navadi deduje v skupini, pravimo [[haplotip]].
Spolno razmnoževanje pomaga pri odstranjanju škodljivih mutacij in ohranjanju koristnih.<ref name=Otto>{{cite journal |author=Otto S. |title=The advantages of segregation and the evolution of sex |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=12871918 |journal=Genetics |volume=164 |issue=3 |pages=1099–118 |year=2003 |pmid=12871918 |month=Jul |day=01}}</ref> Posledica tega je, da se škodljive mutacije kopičijo, kjer se aleli z rekombinacijo ne morejo ločiti - na primer pri [[sesalci|sesalskem]] [[kromosom Y|kromosomu Y]], ki se prenaša samo iz očetov na sinove.<ref>{{cite journal |author=Muller H. |title=The relation of recombination to mutational advance |journal=Mutat. Res. |volume=106 |issue= |pages=2–9 |year=1964 |pmid=14195748}}</ref><ref>{{cite journal |author=Charlesworth B. & Charlesworth D. |title=The degeneration of Y chromosomes |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11127901 |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=355 |issue=1403 |pages=1563–72 |year=2000 |pmid=11127901 |doi=10.1098/rstb.2000.0717}}</ref> Poleg tega lahko rekombinacija in prerazporeditev ustvarita posameznike z novimi, koristnimi kombinacijami genov. Ta učinek uravnava dejstvo, da lahko ti procesi povzročajo tudi škodljive mutacije in ločujejo koristne kombinacije genov.<ref name=Otto/>
=== Populacijska genetika ===
[[Slika:Biston.betularia.7200.jpg|thumb|''Biston betularia'', bela forma]]
[[Slika:Biston.betularia.f.carbonaria.7209.jpg|thumb|''Biston betularia'', črna forma]]
S stališča genetike je evolucija ''sprememba frekvenc alelov od generacije do generacije znotraj populacije, ki ima skupen genski sklad''.<ref>{{cite journal |author=Stoltzfus A. |title=Mutationism and the dual causation of evolutionary change |journal=Evol. Dev. |volume=8 |issue=3 |pages=304–17 |year=2006 |pmid=16686641 |doi=10.1111/j.1525-142X.2006.00101.x}}</ref> [[Populacija (biologija)|Populacija]] je skupina pripadnikov iste vrste v nekem kraju. Za primer, skupina [[nočni metulji|nočnih metuljev]] iste vrste, ki živijo v izoliranem gozdu, predstavlja populacijo. Nek gen v tej populaciji lahko ima več različnih oblik, kar povzroča razlike med fenotipi osebkov znotraj te populacije. En takih primerov je gen za obarvanost nočnih metuljev, ki ima dve obliki (alela): za črno in svetlo obarvansot. [[Genski sklad]] je popoln nabor alelov v neki populaciji in vsak alel se pojavi pri določenem številu oz. deležu osebkov, s tem pa tudi v genskem skladu te populacije. Delež določenega alela v genskem skladu je pogostost oz. [[frekvenca alela]]. Do evolucije pride, ko se spremenijo frekvence alelov znotraj populacije organizmov, ki se križajo med seboj; na primer, alel za črno obarvanost v populaciji nočnih metuljev lahko postane pogostejši.
Za razumevanje mehanizmov, ki povzročajo evolucijo populacije, je koristno vedeti, pri katerih pogojih do evolucije ne pride. ''[[Hardy-Weinbergovo načelo]]'' določa, da bo frekvenca alelov v dovolj veliki populaciji ostala enaka, če bosta nanjo vplivala samo naključno prerazporejanje teh alelov pri nastanku [[spolna celica|spolnih celic]] in njihovo naključno kombiniranje ob [[oploditev|oploditvi]].<ref name=oneil>{{cite web |url=http://anthro.palomar.edu/synthetic/synth_2.htm|title= Hardy-Weinberg Equilibrium Model|accessdate=2008-01-06 |author=O'Neil D. |year=2008 |work= The synthetic theory of evolution: An introduction to modern evolutionary concepts and theories|publisher=Behavioral Sciences Department, Palomar College }}</ref> Pravimo, da je takšna populacija v ''Hardy-Weinbergovem ravnovesju'' in se ne razvija.<ref name= Teach2>{{cite web |url=http://www.evoled.org/lessons/speciation.htm|title= Causes of evolution|accessdate=2007-12-30 |author=Bright K. |year=2006 |work= Teach Evolution and Make It Relevant |publisher=National Science Foundation}}</ref>
=== Pretok genov ===
[[Slika:Lion waiting in Namibia.jpg|250px|thumb|left|Samci [[lev]]ov zapustijo svoj trop, ko odrastejo in si poiščejo novega, kjer se parijo. Posledica tega je pretok genov med tropi.]]
[[Pretok genov]] je izmenjava genov med populacijami, ki večinoma pripadajo isti vrsti.<ref>{{cite journal |author=Morjan C. & Rieseberg L. |title=How species evolve collectively: implications of gene flow and selection for the spread of advantageous alleles |journal=Mol. Ecol. |volume=13 |issue=6 |pages=1341–56 |year=2004 |pmid=15140081 |doi=10.1111/j.1365-294X.2004.02164.x}}</ref> Dva zgleda za pretok genov sta parjenje organizmov, ki se selijo med populacijami, in razširjanje [[pelod]]a. Prenos genov med vrstami predstavljata med drugim nastanek [[križanje (biologija)|križancev]] in [[horizontalni prenos genov]].
Preseljevanje v populacijo ali iz nje lahko spremeni frekvence alelov, predstavlja pa tudi nov vir genske diverzitete v populaciji. Priseljevanje lahko doda nov genetski material v [[genski sklad]] populacije, nasprotno pa ga odseljevanje lahko odstranjuje. Glede na to, da so [[reproduktivna izolacija|prepreke za križanje]] nujne pri nastanku novih vrst iz ločujočih se populacij, lahko pretok genov upočasni ta proces z zmanjševanjem genetskih razlik. Pretok genov lahko zaustavijo denimo geografske ovire, kot so gorske verige, oceani in puščave, pa tudi človeške strukture, kot je [[veliki kitajski zid]], ki opazno upočasnjuje pretok genov med populacijami rastlin na obeh straneh.<ref>{{cite journal |author=Su H. s sod. |title=The Great Wall of China: a physical barrier to gene flow? |journal=Heredity |volume=90 |issue=3 |pages=212–19 |year=2003 |pmid=12634804 |doi=10.1038/sj.hdy.6800237}}</ref>
Če se dve vrsti še nista dovolj temeljito ločili med seboj, lahko imata še vedno skupne potomce, na primer [[mula|mule]] kot potomci [[domači konj|konj]] in [[osel|oslov]].<ref>{{cite journal |author=Short R.V. |title=The contribution of the mule to scientific thought |journal=J. Reprod. Fertil. Suppl. |issue=23 |pages=359–64 |year=1975 |pmid=1107543}}</ref> Takšni križanci so največkrat [[neplodnost|neplodni]], saj imajo dva različna kompleta kromosomov, ki se v [[mejoza|mejozi]] ne morejo kombinirati. V tem primeru se lahko zelo sorodni vrsti redno križata, vendar se hibridi ne razmnožujejo dalje in tako dolgoročno ne prihaja do pretoka genov, vrsti pa ostaneta ločeni. V redkih primerih so križanci plodni, v tem primeru ima lahko nova vrsta vmesne lastnosti obeh starševskih vrst ali popolnoma nov fenotip.<ref>{{cite journal |author=Gross B. & Rieseberg L. |title=The ecological genetics of homoploid hybrid speciation |doi= 10.1093/jhered/esi026 |journal=J. Hered. |volume=96 |issue=3 |pages=241–52 |year=2005 |pmid=15618301}}</ref> Vloga hibridizacije pri tvorbi novih vrst živali je še nerazjasnjena, vendar se primeri pojavljajo pri mnogih vrstah,<ref>{{cite journal |author=Burke J.M. & Arnold M.L. |title=Genetics and the fitness of hybrids |journal=Annu. Rev. Genet. |volume=35 |issue= |pages=31–52 |year=2001 |pmid=11700276 |doi=10.1146/annurev.genet.35.102401.085719 }}</ref> najočitneje pri [[dvoživke|dvoživkah]].
Hibridizacija je po drugi strani pomemben mehanizem nastanka novih vrst (speciacije) pri rastlinah, kjer je [[poliploidija]] (prisotnost več kopij istega kromosoma) manjša ovira za preživetje.<ref name=Wendel>{{cite journal |author=Wendel J. |title=Genome evolution in polyploids |journal=Plant Mol. Biol. |volume=42 |issue=1 |pages=225–49 |year=2000 |pmid=10688139 |doi=10.1023/A:1006392424384 }}</ref><ref name=Semon>{{cite journal |author=Sémon M. & Wolfe K.H. |title=Consequences of genome duplication |journal=Curr Opin Genet Dev |volume=17 |issue=6 |pages=505–12 |year=2007 |pmid=18006297 |doi=10.1016/j.gde.2007.09.007 }}</ref> Poliploidija tu omogoča razmnoževanje hibridov, saj se med mejozo lahko dva različna kompleta kromosomov združita z ustreznima partnerjema, potomci pa imajo nato različna kromosomska števila.<ref>{{cite journal |author=Comai L. |title=The advantages and disadvantages of being polyploid |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=6 |issue=11 |pages=836–46 |year=2005 |pmid=16304599 |doi=10.1038/nrg1711 }}</ref> Poliploidi imajo tudi večjo gensko diverziteto, kar zmanjša škodljiv vpliv križanja v sorodstvu pri majhnih populacijah.<ref>{{cite journal |author=Soltis P. & Soltis D. |title=The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10860970 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=97 |issue=13 |pages=7051–57 |year=2000 |pmid=10860970 |doi=10.1073/pnas.97.13.7051 }}</ref>
[[Horizontalni genski prenos]] je prenos genov med organizmoma, ki nista starš in potomec; pojav je najpogostejši pri [[bakterije|bakterijah]].<ref>{{cite journal |author=Boucher Y. s sod. |title=Lateral gene transfer and the origins of prokaryotic groups |doi=10.1146/annurev.genet.37.050503.084247 |journal=Annu Rev Genet |volume=37 |pages=283–328 |year=2003 |pmid=14616063}}</ref> Njegove posledice so najbolj opazne v [[medicina|medicini]], saj omogoča širjenje genov, ki povzročajo odpornost proti [[antibiotik]]om, med različnimi bakterijskimi vrstami.<ref>{{cite journal |author=Walsh T. |title=Combinatorial genetic evolution of multiresistance |journal=Curr. Opin. Microbiol. |volume=9 |issue=5 |pages=476–82 |year=2006 |pmid=16942901 |doi=10.1016/j.mib.2006.08.009 }}</ref>
Domnevajo tudi, da je prišlo do horizontalnega prenosa genov med bakterijami in [[evkarioti]], kot sta kvasovka ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' in [[hrošči|hrošč]] ''Callosobruchus chinensis''.<ref>{{cite journal |author=Kondo N. s sod. |title=Genome fragment of ''Wolbachia endosymbiont'' transferred to X chromosome of host insect |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=99 |issue=22 |pages=14280–85 |year=2002 |pmid=12386340 |doi=10.1073/pnas.222228199 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Sprague G. |title=Genetic exchange between kingdoms |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=1 |issue=4 |pages=530–33 |year=1991 |pmid=1822285 |doi=10.1016/S0959-437X(05)80203-5}}</ref> Tu izstopajo [[bdeloidi|bdeloidni kotačniki]], ki so kot kaže prejeli vrsto genov od bakterij, gliv in rastlin.<ref>{{cite journal |author=Gladyshev E.A., Meselson M., Arkhipova I.R. |title=Massive horizontal gene transfer in bdelloid rotifers |journal=Science (journal) |volume=320 |issue=5880 |pages=1210–3 |year=2008 |month=May |pmid=18511688 |doi=10.1126/science.1156407}}</ref> Tudi [[virusi]] lahko prenašajo DNK med organizmi in omogočajo prenos genov celo med [[domena (biologija)|domenami organizmov]].<ref>{{cite journal |author=Baldo A. & McClure M. |title=Evolution and horizontal transfer of dUTPase-encoding genes in viruses and their hosts |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=10438861 |journal=J. Virol. |volume=73 |issue=9 |pages=7710–21 |year=1999 |pmid=10438861 |month=Sep |day=01}}</ref> Do večjega prenosa genov je prišlo tudi med predniki sodobnih [[evkarioti|evkariotskih celic]] in prokarioti ob prevzemu [[kloroplast]]ov ter [[mitohondrij]]ev.<ref name="rgruqh">{{cite journal |author=Poole A. & Penny D. |title=Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes |journal=Bioessays |volume=29 |issue=1 |pages=74–84 |year=2007 |pmid=17187354 |doi=10.1002/bies.20516 }}</ref>
== Mehanizmi ==
Dva glavna mehanizma evolucije sta [[naravni izbor]] in [[genetski zdrs]]. Naravni izbor daje prednost genom, ki povečujejo sposobnost organizma za preživetje in reprodukcijo. Genetski zdrs pa je naključna sprememba v frekvenci alelov, ki jo povzroča do neke mere naključen izbor genov vsake generacije, ki se bodo prenesli v naslednjo generacijo. Vpliv enega ali drugega mehanizma v določeni populaciji je odvisen od moči selekcijskega pritiska in števila posameznikov, sposobnih reprodukcije.<ref name=Whitlock>{{cite journal |author=Whitlock M. |title=Fixation probability and time in subdivided populations |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=12807795 |journal=Genetics |volume=164 |issue=2 |pages=767–79 |year=2003 |pmid=12807795 |month=Jun |day=01}}</ref> Pri večjih populacijah ima pomembnejšo vlogo naravni izbor, pri manjših pa genetski zdrs. Prevladujoč vpliv zdrsa v majhnih populacijah lahko vodi celo do fiksacije rahlo škodljivih mutacij.<ref name=Ohta>{{cite journal |author=Ohta T. |title=Near-neutrality in evolution of genes and gene regulation |url=http://www.pnas.org/cgi/content/abstract/252626899v1 |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|PNAS]] |volume=99 |issue=25 |pages=16134–37 |year=2002 |doi=10.1073/pnas.252626899 |pmid=12461171}}</ref> Posledica tega je, da lahko spremembe v velikosti populacije močno vplivajo na potek evolucije. Zgled so populacijska ozka grla, kjer se velikost populacije začasno zmanjša, s čemer se izgubi del genetske diverzitete in postane populacija bolj monotona.<ref name=Amos/>
=== Naravni izbor ===
{{glavni|naravni izbor}}
[[Slika:Mutation and selection diagram sl.svg|thumb|right|300px|[[Naravni izbor]] v populaciji za temno obarvanost]]
Naravni izbor je proces, s katerim postanejo mutacije, ki izboljšajo možnosti za reprodukcijo, pogostejše in to razmerje tudi ohranjajo v nadaljnjih generacijah. Ta mehanizem pogosto obravnavamo kot »samoumeven«, saj je logična posledica treh preprostih dejstev:
* Znotraj populacije organizmov obstaja dedna variabilnost
* Organizmi imajo več potomcev kot jih lahko preživi
* Potomci imajo na račun podedovanih lastnosti različne možnosti za preživetje in reprodukcijo.
Posledica tega je tekmovanje med organizmi za preživetje in razmnožitev. To povzroči, da organizmi z lastnostmi, ki jim dajejo prednost pred tekmeci, te lastnosti prenesejo na svoje potomce, lastnosti, ki ne dajejo te prednosti pa se ne prenesejo na naslednjo generacijo.<ref name=Hurst>{{cite journal |author=Hurst L.D. |title=Fundamental concepts in genetics: genetics and the understanding of selection |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=10 |issue=2 |pages=83–93 |year=2009 |month=Februar |pmid=19119264 |doi=10.1038/nrg2506}}</ref>
Osrednji koncept naravne selekcije je [[evolucijski doprinos]] (evolucijski fitnes) organizma. To je mera, koliko prispeva nek organizem naslednjim generacijam v genetskem smislu. Doprinos ni enak številu potomcev, temveč gre za delež osebkov v nadaljnjih generacijah, ki nosijo njegove gene.<ref name=Haldane>{{cite journal |author=Haldane J. |title=The theory of natural selection today |journal=Nature |volume=183 |issue=4663 |pages=710–713 |year=1959 |pmid=13644170 | doi=10.1038/183710a0}}</ref>
Zatorej, če nek alel poveča doprinos bolj kot drugi aleli tega gena, bo z vsako generacijo postal pogostejši v populaciji. Selekcija deluje v prid lastnosti. Lastnosti, ki lahko povečata doprinos, sta povečana možnost preživetja in večja [[plodnost]]. Nasprotno je pri alelih, ki doprinos zmanjšujejo.<ref name=Lande/> Pomembno je razumeti, da doprinos alela ni nespremenljiva lastnost; če se okolje spremeni, lahko prej nevtralne ali škodljive lastnosti postanejo koristne, ali pa koristne lastnosti postanejo škodljive.<ref name="Futuyma"/>
Naravni izbor za lastnost, ki lahko zavzema večji obseg vrednosti (npr. telesna višina), lahko razdelimo v tri različne tipe. Prvi je [[usmerjena selekcija]], ki je sprememba povprečne vrednosti neke lastnosti v času – za primer, predstavniki populacije lahko počasi postajajo višji.<ref>{{cite journal |author=Hoekstra H. s sod. |title=Strength and tempo of directional selection in the wild |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11470913 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=16 |pages=9157–60 |year=2001 |pmid=11470913 |doi=10.1073/pnas.161281098}}</ref> Drugi je [[disruptivna selekcija]], ki favorizira ekstreme in deluje proti povprečni vrednosti, rezultat česar je pogosto obstoj dveh različnih tipov v populaciji. Takšen tip selekcije bi potekal, če bi imeli zelo visoki in zelo nizki organizmi prednost pred povprečno visokimi. Nazadnje pa gre evolucija pri [[stabilizirajoča selekcija|stabilizirajoči selekciji]] v smeri povprečja, ekstremi pa imajo manjšo možnost preživetja. Posledica tega je zmanjšanje [[varianca|variance]] porazdelitve te lastnosti in manjša raznolikost.<ref name=Hurst/><ref>{{cite journal |author=Felsenstein J. |title=Excursions along the Interface between Disruptive and Stabilizing Selection |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=17248980 |journal=Genetics |volume=93 |issue=3 |pages=773–95 |year=1979 |pmid=17248980 |month=Nov |day=01}}</ref> Ta tip selekcije bi počasi povzročil, da bi bili vsi predstavniki populacije približno enako visoki.
[[Slika:Cerf-volant MHNT Close up.jpg|thumb|250px|Ogromne [[obustni aparat|čeljusti]] [[rogač]]ev so privlačne za samice, samcem pa otežujejo prehranjevanje]]
Poseben primer naravnega izbora je [[spolna selekcija]], ki favorizira vse lastnosti, ki povečujejo možnost za [[parjenje]], s tem da povečajo privlačnost organizma za potencialne spolne partnerje.<ref>{{cite journal |author=Andersson M. & Simmons L. |title=Sexual selection and mate choice |journal=Trends Ecol. Evol. (Amst.) |volume=21 |issue=6 |pages=296–302 |year=2006 |pmid=16769428 |doi=10.1016/j.tree.2006.03.015}}</ref> Lastnosti, ki so se razvile s spolno selekcijo, so še posebej očitne pri samcih nekaterih živalskih vrst, čeprav okorni [[rog (anatomija)|rogovi]], paritveno oglašanje, živa obarvanost in podobne lastnosti sicer zmanjšujejo možnost preživetja s privabljanjem [[plenilec|plenilcev]] ali otežujejo vsakodnevne aktivnosti.<ref>{{cite journal |author=Kokko H., Brooks R., McNamara J., Houston A. |title=The sexual selection continuum |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1691039&blobtype=pdf |journal=Proc. Biol. Sci. |volume=269 |issue=1498 |pages=1331–40 |year=2002 |pmid=12079655 |doi=10.1098/rspb.2002.2020}}</ref> Večji paritveni uspeh samcev, ki izkazujejo omenjene lastnosti, je protiutež za to pomanjkljivost.<ref>{{cite journal |author=Hunt J. s sod. |title=High-quality male field crickets invest heavily in sexual display but die young |journal=Nature |volume=432 |issue=7020 |pages=1024–27 |year=2004 |pmid=15616562 | doi=10.1038/nature03084}}</ref>
Naravni izbor v splošnem postavlja naravo za merilo, po katerem imajo posamezniki in posamezne lastnosti večjo ali manjšo možnost preživetja. »Naravo« v tem smislu predstavlja [[ekosistem]], torej sistem, v katerem organizmi delujejo vzajemno z vsemi ostalimi elementi tega sistema, tako abiotskimi kot biotskimi v njihovem neposrednem okolju. [[Eugene Odum]], eden od začetnikov [[ekologija|ekologije]], je definiral ekosistem kot »vsako enoto, ki vključuje vse organizme... na danem območju, ki delujejo vzajemno s fizičnim okoljem, tako da pretok energije vodi do jasno definirane trofične strukture, biotske raznolikosti in kroženja snovi (t.j. izmenjavo snovi med živimi in neživimi komponentami) znotraj sistema.«<ref name="Odum1971">Odum E.P. (1971). ''Fundamentals of ecology'', third edition. New York: Saunders.</ref> Vsaka populacija znotraj ekosistema zavzema določeno [[ekološka niša|ekološko nišo]] oz. položaj z določenimi razmerji do ostalih delov sistema. Ta razmerja vključujejo med drugim ontogenetski razvoj organizma, njegov položaj v [[prehranjevalna veriga|prehranjevalni verigi]] in njegovo geografsko razširjenost. Takšen splošen pogled na naravo omogoča znanstvenikom opazovanje posameznih vplivov, ki skupaj predstavljajo naravni izbor.
Raziskave se osredotočajo na [[enota izbora|enoto izbora]], kjer so lahko subjekt naravnega izbora geni, celice, posamezni organizmi, skupine organizmov ali celo vrste.<ref name=Gould>{{cite journal |author=Gould S.J. |title=Gulliver's further travels: the necessity and difficulty of a hierarchical theory of selection |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9533127 |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=353 |issue=1366 |pages=307–14 |year=1998 |pmid=9533127 |doi=10.1098/rstb.1998.0211}}</ref><ref>{{cite journal |author=Mayr E. |title=The objects of selection |doi= 10.1073/pnas.94.6.2091 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=94 |issue=6 |pages=2091–94 |year=1997 |pmid=9122151}}</ref> Nobena od enot ne izključuje drugih in izbor lahko deluje na več nivojih hkrati.<ref>{{cite journal |author=Maynard Smith J. |title=The units of selection |journal=Novartis Found. Symp. |volume=213 |pages=203–11; discussion 211–17 |year=1998 |pmid=9653725}}</ref> Zgled za selekcijo pod nivojem organizma so [[transpozon]]i, geni, ki se lahko podvajajo in razširjajo znotraj [[genom]]a.<ref>{{cite journal |author=Hickey D.A. |title=Evolutionary dynamics of transposable elements in prokaryotes and eukaryotes |journal=Genetica |volume=86 |issue=1–3 |pages=269–74 |year=1992 |pmid=1334911 | doi=10.1007/BF00133725}}</ref> Selekcija nad nivojem posameznika, npr. [[skupinska selekcija]], lahko vodi do evolucije kooperacije, kot je opisana spodaj.<ref>{{cite journal |author=Gould S.J. & Lloyd E.A. |title=Individuality and adaptation across levels of selection: how shall we name and generalize the unit of Darwinism? |doi= 10.1073/pnas.96.21.11904 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=96 |issue=21 |pages=11904–09 |year=1999 |pmid=10518549}}</ref>
=== Genetski zdrs ===
{{glavni|Genetski zdrs}}
[[Slika:Allele-frequency.png|thumb|right|250px| Simulacija genetskega zdrsa 20 nepovezanih alelov v populacijah velikosti 10 (zgoraj) in 100 (spodaj). Zdrs do dokončne [[fiksacija (populacijska genetika)|fiksacije]] je hitrejši v manjši populaciji.]]
Genetski zdrs oz. drift je sprememba v frekvenci alelov od ene generacije do druge, do katere pride, ker aleli pri potomcih predstavljajo naključni [[Vzorec (statistika)|vzorec]] tistih od staršev, pa tudi zaradi vloge, ki jo ima naključje pri tem ali se bo določen organizem uspel razmnožiti.<ref name=Amos/> V matematičnem smislu so aleli podvrženi napaki pri vzorčenju. Posledica je, da se bodo frekvence alelov v odsotnosti selekcijskega pritiska naključno spreminjale navzgor ali navzdol. Zdrs se zaključi, ko alel nazadnje postane [[fiksacija (populacijska genetika)|fiksiran]], bodisi tako da izgine iz populacije ali popolnoma nadomesti vse druge alele. Genetski zdrs lahko tako odstrani nekatere alele iz populacije samo na podlagi naključja in povzroči, da se začneta dve ločeni populaciji razlikovati po genetskem zapisu tudi brez vsakršnega selekcijskega pritiska.<ref>{{cite journal |author=Lande R. |title=Fisherian and Wrightian theories of speciation |journal=Genome |volume=31 |issue=1 |pages=221–27 |year=1989 |pmid=2687093}}</ref>
Čas, v katerem postane alel fiksiran z zdrsom, je odvisen od velikosti populacije, pri čemer pride do fiksacije hitreje v manjših populacijah.<ref>{{cite journal |author=Otto S. & Whitlock M. |title=The probability of fixation in populations of changing size |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=9178020 |journal=Genetics |volume=146 |issue=2 |pages=723–33 |year=1997 |pmid=9178020 |month=Jun |day=01}}</ref> Pri tem je potrebno upoštevati natančno merilo populacije, t. i. »razpoložljivo velikost populacije«. Razpoložljiva velikost populacije je vedno manjša od celotnega števila osebkov, saj ne vključuje osebkov, ki so premladi oz. prestari za razmnoževanje, upošteva pa tudi nižjo verjetnost parjenja osebkov, ki živijo daleč vsaksebi, in stopnjo parjenja v sorodstvu.<ref>{{cite journal |author=Charlesworth B. |title=Fundamental concepts in genetics: Effective population size and patterns of molecular evolution and variation |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=10 |pages=195–205 |year=2009 |month=marec |pmid=19204717 |doi=10.1038/nrg2526}}</ref>
Pomembno vprašanje v sodobni evolucijski biologiji je, kolikšen je vpliv teh dveh sil na evolucijske spremembe oz. katera od njiju je pomembnejša (čeravno je za prilagajanje odgovoren naravni izbor).<ref>{{cite journal |author=Nei M. |title=Selectionism and neutralism in molecular evolution |doi= 10.1093/molbev/msi242 |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=22 |issue=12 |pages=2318–42 |year=2005 |pmid=16120807}}</ref> Raziskave je vzpodbudila t. i. nevtralna teorija molekularne evolucije, ki predpostavlja, da je večina evolucijskih sprememb posledica fiksacije [[nevtralna mutacija|nevtralnih mutacij]], ki nimajo neposrednega vpliva na fitnes organizma.<ref>{{cite journal |author=Kimura M. |title=The neutral theory of molecular evolution: a review of recent evidence |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/jjg/66/4/66_367/_article |journal=Jpn. J. Genet. |volume=66 |issue=4 |pages=367–86 |year=1991 |pmid=1954033 |doi=10.1266/jjg.66.367}}</ref> V tem [[model (znanost)|modelu]] je torej večina genetskih sprememb v populaciji posledica nenehnih mutacij in genetskega zdrsa.<ref>{{cite journal |author=Kimura M. |title=The neutral theory of molecular evolution and the world view of the neutralists |journal=Genome |volume=31 |issue=1 |pages=24–31 |year=1989 |pmid=2687096}}</ref> Danes je teorija v tej obliki večjidel zavrnjena, saj ne se ne ujema z genetsko raznovrstnostjo kot je vidna v naravi.<ref>{{cite journal |author=Kreitman M. |title=The neutral theory is dead. Long live the neutral theory |journal=Bioessays |volume=18 |issue=8 |pages=678–83; discussion 683 |year=1996 |month=August |pmid=8760341 |doi=10.1002/bies.950180812 |url=http://www.cs.ucsb.edu/~ambuj/Courses/bioinformatics/neutral-theory}}</ref><ref>{{cite journal|author=Leigh E.G. (Jr) | year=2007| title=Neutral theory: a historical perspective.| journal=[[Journal of Evolutionary Biology]] |volume=20 |pages=2075–2091| doi=10.1111/j.1420-9101.2007.01410.x}}</ref> Vendar pa je iz nje izšla bolje podprta »skoraj nevtralna teorija molekularne evolucije«, ki predpostavlja, da ima večina mutacij le majhen vpliv na fitnes.<ref name=Hurst/>
== Izid ==
Evolucija vpliva na vse ravni oblike in vedenja organizmov. Najočitnejše so vedenjske in fizične prilagoditve, ki so posledica naravnega izbora. Te prilagoditve povečujejo fitnes, saj olajšujejo aktivnosti kot so iskanje hrane, izogibanje plenilcem in privabljanje spolnih partnerjev. Organizmi se lahko odzovejo na selekcijo tudi tako da [[kooperacija (evolucija)|sodelujejo]], največkrat tako da pomagajo sorodnikom ali vzpostavijo [[sožitje]], ki koristi obema partnerjema. Evolucija na dolgi rok ustvarja nove vrste tako, da ločuje izvorne populacije organizmov v nove skupine, ki se ne križajo med seboj.
Tovrstne rezultate evolucije včasih delimo na [[makroevolucija|makroevolucijo]], ki je evolucija na nivoju vrste ali nad njim (npr. [[izumrtje]] in [[speciacija]]), ter [[mikroevolucija|mikroevolucijo]], ki obravnava manjše evolucijske spremembe, denimo prilagoditve znotraj vrste ali populacije. Makroevolucijo v splošnem razumemo kot posledico dolgega obdobja mikroevolucije.<ref>{{cite journal |author=Hendry A.P. & Kinnison M.T. |title=An introduction to microevolution: rate, pattern, process |journal=Genetica |volume=112–113 |issue= |pages=1–8 |year=2001 |pmid=11838760 |doi=10.1023/A:1013368628607}}</ref> V tem smislu razlika med mikro- in makroevolucijo ni bistvena - razlikujeta se samo v času, ki je potreben za spremembe.<ref>{{cite journal |author=Leroi A.M. |title=The scale independence of evolution |journal=Evol. Dev. |volume=2 |issue=2 |pages=67–77 |year=2000 |pmid=11258392 |doi=10.1046/j.1525-142x.2000.00044.x }}</ref> Vendar pa so lahko pri makroevoluciji pomembne tudi lastnosti vrste kot celote. Za primer, večja variabilnost osebkov omogoča vrsti da se hitro prilagodi novemu življenjskemu okolju, kar zmanjšuje možnost za njeno izumrtje, medtem ko veliko območje razširjenosti povečuje možnost za nastanek nove vrste s tem ko poveča verjetnost da bo del populacije postal izoliran od glavnine. Tako po mnenju nekaterih mikro- in makroevolucija obravnavata selekcijo na različnih nivojih - mikroevolucija deluje na gene in organizme, makroevolucijski procesi pa na nivoju celotnih vrst, kjer vplivajo na hitrost speciacije ter izumrtja.<ref>{{navedi knjigo | author=Gould S.J. |authorlink=Stephen Jay Gould |title=The Structure of Evolutionary Theory |publisher=Belknap Press (Harvard University Press) |location=Cambridge |year=2002 |isbn=0-674-00613-5 |pages=657–658}}</ref><ref>{{cite journal |author=Gould S.J. |title=Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=91 |issue=15 |pages=6764–71 |year=1994 |month=julij |pmid=8041695 |pmc=44281 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8041695 |doi=10.1073/pnas.91.15.6764}}</ref><ref name=Jablonski2000>{{cite journal | author = Jablonski D. | year = 2000 | title = Micro- and macroevolution: scale and hierarchy in evolutionary biology and paleobiology | journal = Paleobiology | volume = 26 | issue = sp4 | pages = 15–52 | doi = 10.1666/0094-8373(2000)26[15:MAMSAH]2.0.CO;2 | url = http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract}}</ref>
Uveljavljeno je zmotno prepričanje, da je evolucija »progresivna«, torej da proizvaja vedno kompleksnejše organizme. V resnici naravni izbor nima končnega cilja in ne vodi nujno do večje kompleksnosti.<ref name=sciam>Dougherty M.J. (20.6.1998). [http://www.sciam.com/article.cfm?id=is-the-human-race-evolvin Is the human race evolving or devolving?] ''[[Scientific American]]''.</ref><ref>Odziv na trditve [[kreacionizem|kreacionistov]] na [[TalkOrigins Archive]] - [http://www.toarchive.org/indexcc/CB/CB932.html Claim CB932: Evolution of degenerate forms]</ref> Čeprav so kompleksni organizmi nastali z evolucijo, je to prej stranski učinek povečevanja števila organizmov in preprosti organizmi še vedno prevladujejo na Zemlji.<ref name=Carroll>{{cite journal |author=Carroll S.B. |title=Chance and necessity: the evolution of morphological complexity and diversity |journal=Nature |volume=409 |issue=6823 |pages=1102–09 |year=2001 |pmid=11234024 |doi=10.1038/35059227 }}</ref> Ocenjujejo, da veliko večino vrst predstavljajo mikroskopski [[prokarioti]], ki navkljub svoji majhni velikosti predstavljajo polovico svetovne [[biomasa|biomase]].<ref>{{cite journal |author=Whitman W., Coleman D., Wiebe W. |title=Prokaryotes: the unseen majority |doi= 10.1073/pnas.95.12.6578 |journal=Proc Natl Acad Sci U S a |volume=95 |issue=12 |pages=6578–83 |year=1998|pmid=9618454}}</ref><ref name=Schloss>{{cite journal |author=Schloss P. & Handelsman J. |title=Status of the microbial census |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15590780#r6 |journal=Microbiol Mol Biol Rev |volume=68 |issue=4 |pages=686–91 |year=2004 |pmid=15590780 |doi=10.1128/MMBR.68.4.686-691.2004 }}</ref> Preprosti organizmi so bili skozi celotno zemeljsko zgodovino in so še vedno prevladujoča oblika življenja, višje oblike življenja pa delujejo bolj raznolike le zato, ker jih je lažje opaziti ter preučevati.<ref>{{cite journal |author=Nealson K. |title=Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights |journal=Orig Life Evol Biosph |volume=29 |issue=1 |pages=73–93 |year=1999 |pmid=11536899 |doi=10.1023/A:1006515817767 }}</ref>
=== Prilagoditev ===
Prilagajanje (s tujko ''adaptacija'') je eden od osnovnih pojavov v biologiji<ref>Williams G.C. (1966). ''Adaptation and natural selection: a critique of some current evolutionary thought''. Princeton. Str. 5: »Evolucijsko prilagajanje je pojav z globoko pomembnostjo v biologiji.«</ref> in je ''proces'', s katerim postane organizem primernejši za svoj [[habitat (ekologija)|habitat]].<ref>Mayr E. (1982). ''The growth of biological thought''. Harvard. Str. 483: »Prilagoditev... ni bilo več možno označiti za nespremenljivo stanje, kot produkt sprememb v preteklosti, in je namesto tega postal dinamičen proces.«</ref><ref>''Oxford Dictionary of Science'' označuje ''prilagoditev'' kot »Vsako spremembo v zgradbi ali delovanju organizma, zaradi katere je organizem ustreznejši za svoje okolje.«</ref> Izraz se lahko nanaša tudi na [[lastnost (biologija)|lastnost]], ki je pomembna za preživetje organizma. Zgled je prilagoditev [[domači konj|konjevih]] zob za mletje trave ali sposobnost hitrega teka, s katerim uide plenilcem. Z uporabo izraza ''prilagajanje'' za evolucijski proces in ''prilagoditev'' za njegov rezultat (strukturo ali funkcijo), lahko ločimo oba pomena. Prilagoditve so rezultat [[naravni izbor|naravnega izbora]].<ref>{{cite journal |author=Orr H. |title=The genetic theory of adaptation: a brief history |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=6 |issue=2 |pages=119–27 |year=2005 |pmid=15716908 |doi=10.1038/nrg1523 }}</ref> Genetik in evolucijski biolog [[Theodosius Dobzhansky]] je postavil naslednje definicije:
:# ''Prilagajanje'' je evolucijski proces, s katerim postane organizem bolj sposoben živeti v svojem habitatu oz. habitatih.<ref>Dobzhansky T. (1968). »On some fundamental concepts of evolutionary biology«. ''Evolutionary biology'' '''2''', 1–34.</ref>
:# ''Prilagojenost'' je lastnost, ki iz tega izhaja - stopnja, do katere je organizem sposoben preživeti in se razmnoževati v danem okolju.<ref>Dobzhansky T. (1970). ''Genetics of the evolutionary process''. Columbia, N.Y. p4–6, 79–82, 84–87</ref>
:# ''Prilagoditev'' je vidik razvojnega vzorca organizma, ki mu omogoča ali poveča verjetnost za njegovo preživetje in razmnožitev.<ref>Dobzhansky T. (1956). »Genetics of natural populations XXV. Genetic changes in populations of ''Drosophila pseudoobscura'' and ''Drosphila persimilis'' in some locations in California«. ''Evolution'' '''10''', 82–92.</ref>
Prilagajanje lahko povzroči bodisi pridobitev nove lastnosti, bodisi izgubo lastnosti, ki so jo imeli predniki nekega organizma. Zgled, ki ponazarja obe vrsti sprememb, je prilagajanje [[bakterije|bakterij]] na [[antibiotik]]e, kjer genetske spremembe povzročijo odpornost na antibiotike tako, da spremenijo strukturo, na katero se antibiotik veže, ali povečajo aktivnost transportnih molekul, ki odstranjujejo antibiotike iz celice.<ref>{{cite journal |author=Nakajima A., Sugimoto Y., Yoneyama H., Nakae T. |title=High-level fluoroquinolone resistance in Pseudomonas aeruginosa due to interplay of the MexAB-OprM efflux pump and the DNA gyrase mutation |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/mandi/46/6/46_391/_article/-char/en |journal=Microbiol. Immunol. |volume=46 |issue=6 |pages=391–95 |year=2002 |pmid=12153116}}</ref> Podobno izraziti zgledi so bakterije vrste ''[[Escherichia coli]]'', ki so v dolgoročnem laboratorijskem poskusu razvile sposobnost uporabe [[citronska kislina|citronske kisline]] kot hranila,<ref>{{cite journal |author=Blount Z.D., Borland C.Z., Lenski R.E. |title=Inaugural Article: Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=105 |issue=23 |pages=7899–7906 |year=2008 |month=June |pmid=18524956 |doi=10.1073/pnas.0803151105 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18524956}}</ref> bakterije iz rodu ''[[Flavobacterium]]'', ki so razvile nov [[encim]], ki jim omogoča rast na stranskih produktih proizvodnje [[najlona]],<ref>{{cite journal |author=Okada H., Negoro S., Kimura H., Nakamura S. |title=Evolutionary adaptation of plasmid-encoded enzymes for degrading nylon oligomers |journal=Nature |volume=306 |issue=5939 |pages=203–6 |year=1983 |pmid=6646204 |doi=10.1038/306203a0}}</ref><ref>{{cite journal |author=Ohno S. |title=Birth of a unique enzyme from an alternative reading frame of the preexisted, internally repetitious coding sequence |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=81 |issue=8 |pages=2421–5 |year=1984 |month=April |pmid=6585807 |pmc=345072 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=6585807 |doi=10.1073/pnas.81.8.2421}}</ref> in bakterije ''[[Sphingobium]]'', ki so razvile popolnoma novo [[metabolna pot|metabolno pot]] za razgradnjo sintetičnega [[pesticid]]a [[pentaklorofenol]]a.<ref>{{cite journal |author=Copley S.D. |title=Evolution of a metabolic pathway for degradation of a toxic xenobiotic: the patchwork approach |journal=Trends Biochem. Sci. |volume=25 |issue=6 |pages=261–5 |year=2000 |month=June |pmid=10838562 |doi=10.1016/S0968-0004(00)01562-0}}</ref><ref>{{cite journal |author=Crawford R.L., Jung C.M., Strap J.L. |title=The recent evolution of pentachlorophenol (PCP)-4-monooxygenase (PcpB) and associated pathways for bacterial degradation of PCP |journal=Biodegradation |volume=18 |issue=5 |pages=525–39 |year=2007 |month=oktober |pmid=17123025 |doi=10.1007/s10532-006-9090-6}}</ref>
Vendar pa so mnoge lastnosti, ki so navidez enostavne prilagoditve, dejansko [[eksaptacija|eksaptacije]]: strukture, prvotno prilagojene za neko funkcijo, ki so po naključju postale koristne tudi za neko drugo funkcijo v procesu evolucije.<ref name=GouldStructP1235>{{navedi knjigo|author=Gould S.J. |year=2002 |title=The Structure of Evolutionary Theory |publisher= Cambridge: Belknap Press (Harvard University Press) |isbn=0-674-00613-5 |pages=1235–1236}}</ref> Zgled je afriška kuščarica vrste ''Holaspis guentheri'', pri kateri se je razvila izjemno ploščata glava za skrivanje v špranjah (podobno kot pri bližnje sorodnih vrstah), a je postala tako ploščata, da koristi tudi pri jadranju z drevesa na drevo.<ref name=GouldStructP1235/> Drug tak zgled je uporaba encimov iz [[glikoliza|glikolize]] in razgradnje organizmu tujih snovi ([[ksenobiotik]]ov) za [[kristalin]]e, strukturne elemente, ki gradijo lečo v [[oko|očesu]].<ref>{{cite journal |author=Piatigorsky J., Kantorow M., Gopal-Srivastava R., Tomarev S.I. |title=Recruitment of enzymes and stress proteins as lens crystallins |journal=EXS |volume=71 |pages=241–50 |year=1994 |pmid=8032155}}</ref><ref>{{cite journal |author=Wistow G. |title=Lens crystallins: gene recruitment and evolutionary dynamism |journal=Trends Biochem. Sci. |volume=18 |issue=8 |pages=301–6 |year=1993 |month=August |pmid=8236445 |doi=10.1016/0968-0004(93)90041-K}}</ref>
[[Slika:Whale skeleton.png|350px|thumb|right|Okostje [[vosati kiti|vosatega kita]]; z ''a'' in ''b'' so označene kosti [[plavut]]i, ki so se razvile iz kosti prednjih nog; ''c'' označuje zakrnele kosti zadnjih nog.<ref name="transformation445">{{cite journal |author=Bejder L. & Hall B.K. |title=Limbs in whales and limblessness in other vertebrates: mechanisms of evolutionary and developmental transformation and loss |journal=Evol. Dev. |volume=4 |issue=6 |pages=445–58 |year=2002 |pmid=12492145 |doi=10.1046/j.1525-142X.2002.02033.x }}</ref>]]
Ker je adaptacija posledica postopnega spreminjanja obstoječih struktur, imajo lahko strukture s podobno notranjo zgradbo zelo različne vloge pri sorodnih organizmih. Do tega pride, ker se je [[homologija (biologija)|izvorna struktura]] prilagodila za opravljanje različnih nalog. Za primer, kosti v krilu [[netopirji|netopirjev]] so po zgradbi podobne tako tistim v človeški roki kot tistim v plavuti [[delfini|delfina]], saj so se pri vseh treh razvile iz sprednjih okončin skupnega prednika teh bitij, ki je imel na vsaki pet prstov. Druge take anatomske značilnosti, kot so denimo [[Zapestna kost|zapestne kosti]] pri [[orjaški panda|pandi]], ki so oblikovane v nekakšen »palec«, nam kažejo, da lahko evolucijski izvor nekega organizma omejuje obseg prilagoditev njegovih potomcev.<ref>{{cite journal |author=Salesa M.J., Antón M., Peigné S., Morales J. |title=Evidence of a false thumb in a fossil carnivore clarifies the evolution of pandas |url=http://www.pnas.org/content/103/2/379.full |journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences|Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A.]] |volume=103 |issue=2 |pages=379–82 |year=2006 |pmid=16387860 |doi=10.1073/pnas.0504899102}}</ref>
S prilagajanjem lahko nekatere strukture izgubijo svojo vlogo in postanejo [[zakrnelost|zakrnele]].<ref name=Fong>{{cite journal |author=Fong D., Kane T., Culver D. |title=Vestigialization and Loss of Nonfunctional Characters |url=http://links.jstor.org/sici?sici=0066-4162%281995%2926%3C249%3AVALONC%3E2.0.CO%3B2-2 |journal=Ann. Rev. Ecol. Syst. |volume=26 |pages=249–68 |year=1995 |doi=10.1146/annurev.es.26.110195.001341}}</ref> Take strukture imajo majhno vlogo ali sploh nobene pri dani vrsti, pri njenem predniku ali bližnje sorodnih vrstah pa je lahko vloga povsem jasna. Zgled so [[psevdogen]]i,<ref>{{cite journal |author=Zhang Z., Gerstein M. |title=Large-scale analysis of pseudogenes in the human genome |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=14 |issue=4 |pages=328–35 |year=2004 |month=August |pmid=15261647 |doi=10.1016/j.gde.2004.06.003}}</ref> nefunkcionalni ostanki oči pri slepih jamskih ribah,<ref>{{cite journal |author=Jeffery W.R. |title=Adaptive evolution of eye degeneration in the Mexican blind cavefish |doi= 10.1093/jhered/esi028 |journal=J. Hered. |volume=96 |issue=3 |pages=185–96 |year=2005 |pmid=15653557}}</ref> krila pri [[ptič neletalec|neletečih ptičih]],<ref>{{cite journal |author=Maxwell E.E. & Larsson H.C. |title=Osteology and myology of the wing of the Emu (''Dromaius novaehollandiae''), and its bearing on the evolution of vestigial structures |journal=J. Morphol. |volume=268 |issue=5 |pages=423–41 |year=2007 |pmid=17390336 |doi=10.1002/jmor.10527 }}</ref> in prisotnost kosti [[okolčje|okolčja]] pri [[kiti]]h in [[kače|kačah]].<ref name="transformation445"/> Pri človeku so take strukture [[modrostni zobje]],<ref>{{cite journal |author=Silvestri A.R. & Singh I. |title=The unresolved problem of the third molar: would people be better off without it? |url=http://jada.ada.org/cgi/content/full/134/4/450 |journal=Journal of the American Dental Association (1939) |volume=134 |issue=4 |pages=450–55 |year=2003 |pmid=12733778 |doi=10.1146/annurev.es.26.110195.001341}}</ref> [[trtica]]<ref name=Fong/> in [[slepič]].<ref name=Fong/>
Eno osnovnih načel [[ekologija|ekologije]] je [[kompetitivna izključitev]]: dve vrsti ne moreta zasedati iste [[ekološka niša|ekološke niše]] v istem okolju dlje časa.<ref>Hardin G. (1960). »The Competitive Exclusion Principle.« ''Science'' '''131''', 1292-1297.</ref> Posledica je, da bo naravni izbor deloval v smeri prilagoditve vrst za različne niše. Model za ta proces so ribe [[sladkovodni ostrižniki]] (družina Cichlidae), pri katerih je prišlo do specializacije različnih populacij za različne habitate, kar je zmanjšalo kompeticijo za hrano in vodilo do nastanka velikega števila ozko sorodnih vrst.<ref>{{cite journal |author=Kocher T.D. |title=Adaptive evolution and explosive speciation: the cichlid fish model |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=5 |issue=4 |pages=288–98 |year=2004 |month=April |pmid=15131652 |doi=10.1038/nrg1316 |url=http://hcgs.unh.edu/staff/kocher/pdfs/Kocher2004.pdf}}</ref>
Eno od področij raziskav v evolucijski biologiji so [[razvojna biologija|razvojne]] osnove adaptacij in eksaptacij.<ref>{{cite journal |author=Johnson N.A. & Porter A.H. |title=Toward a new synthesis: population genetics and evolutionary developmental biology |journal=Genetica |volume=112–113 |issue= |pages=45–58 |year=2001 |pmid=11838782 |doi=10.1023/A:1013371201773}}</ref> Te raziskave se osredotočajo na izvor in evolucijo [[embrionalni razvoj|embrionalnega razvoja]] ter kako lahko spremembe le-tega vodijo do novih lastnosti.<ref>{{cite journal |author=Baguna J. & Garcia-Fernandez J. |title=Evo-Devo: the long and winding road |url=http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756346 |journal=Int. J. Dev. Biol. |volume=47 |issue=7–8 |pages=705–13 |year=2003 |pmid=14756346}}</ref><ref>{{cite journal | author = Love AC. | year = 2003 | title = Evolutionary Morphology, Innovation, and the Synthesis of Evolutionary and Developmental Biology | journal = Biology and Philosophy | volume = 18 | issue = 2 | pages = 309–345 | doi = 10.1023/A:1023940220348 | url = http://philsci-archive.pitt.edu/archive/00000375/00/LondonPaper.doc}}</ref> Zgled so kosti, ki postanejo v razvoju zarodka pri sesalcih del [[srednje uho|srednjega ušesa]], pri ostalih [[vretenčarji]]h pa del čeljusti.<ref>{{cite journal |author=Allin E.F. |title=Evolution of the mammalian middle ear |journal=J. Morphol. |volume=147 |issue=4 |pages=403–37 |year=1975 |pmid=1202224 |doi=10.1002/jmor.1051470404 }}</ref> Možen je tudi ponoven pojav struktur, ki so se v evoluciji izgubile, zaradi sprememb genov odgovornih za potek embrionalnega razvoja. Tako lahko [[domača kokoš|kokoši]] zrastejo zobje, podobni [[krokodili|krokodilovim]], če pride do mutacije enega od teh kontrolnih genov.<ref>{{cite journal |author=Harris M.P., Hasso S.M., Ferguson M.W., Fallon J.F. |title=The development of archosaurian first-generation teeth in a chicken mutant |journal=Curr. Biol. |volume=16 |issue=4 |pages=371–77 |year=2006 |pmid=16488870 |doi=10.1016/j.cub.2005.12.047 }}</ref> Vse bolj kaže, da so spremembe oblike organizmov v veliki meri posledica spremembe stopnje in časa izražanja majhne skupine genov, ki nadzorujejo embrionalni razvoj.<ref>{{cite journal |author=Carroll S.B. |title=Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution |journal=Cell |volume=134 |issue=1 |pages=25–36 |year=2008 |month=July |pmid=18614008 |doi=10.1016/j.cell.2008.06.030}}</ref>
=== Koevolucija ===
{{glavni|koevolucija}}
Medsebojno delovanje organizmov je lahko bodisi konfliktno, bodisi kooperativno (sodelovanje). Kadar gre za interakcijo različnih vrst, kot sta [[patogen]] in njegov [[gostitelj (biologija)|gostitelj]] ali [[plenilec]] in njegov plen, lahko pride pri takih parih do razvoja povezanih mutacij. Tukaj evolucija ene vrste povzroči prilagajanje druge. Spremembe pri drugi vrsti nato povzročijo nove adaptacije pri prvi. Ta krog selekcije in odzivanja na medsebojne spremembe imenujemo [[koevolucija]].<ref>{{cite journal |author=Wade M.J. |title=The co-evolutionary genetics of ecological communities |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=8 |issue=3 |pages=185–95 |year=2007 |pmid=17279094 |doi=10.1038/nrg2031 }}</ref> Zgled za tak par sta [[močeradi in pupki|močerad]] vrste ''[[Taricha granulosa]]'', ki izloča [[tetrodotoksin]] za obrambo, in [[kače|kača]] vrste ''[[Thamnophis sirtalis]]'', ki se z njim prehranjuje in je razvila odpornost proti tetrodotoksinu. Pri tem paru plen-plenilec sta se tako zaradi t. i. »evolucijske oborožitvene tekme« razvila izredno visoka količina toksina pri močeradu in ustrezno visoka odpornost nanj pri kači.<ref>{{cite journal |author=Geffeney S., Brodie E.D., Ruben P.C., Brodie E.D. |title=Mechanisms of adaptation in a predator-prey arms race: TTX-resistant sodium channels |journal=Science |volume=297 |issue=5585 |pages=1336–9 |year=2002 |pmid=12193784 |doi=10.1126/science.1074310 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Brodie E.D., Ridenhour B.J., Brodie E.D. |title=The evolutionary response of predators to dangerous prey: hotspots and coldspots in the geographic mosaic of coevolution between garter snakes and newts |journal=Evolution |volume=56 |issue=10 |pages=2067–82 |year=2002 |pmid=12449493}}</ref>
=== Kooperacija ===
Vendar pa ne pride pri vseh interakcijah med organizmi do konflikta.<ref>{{cite journal |author=Sachs J. |title=Cooperation within and among species |journal=J. Evol. Biol. |volume=19 |issue=5 |pages=1415–8; discussion 1426–36 |year=2006 |pmid=16910971 |doi=10.1111/j.1420-9101.2006.01152.x }}</ref><ref>{{cite journal |author=Nowak M. |title=Five rules for the evolution of cooperation |journal=Science |volume=314 |issue=5805 |pages=1560–63 |year=2006 |pmid=17158317 |doi=10.1126/science.1133755 }}</ref> Z evolucijo so se razvili tudi mnogi primeri medsebojno koristnih interakcij. Ekstremen primer kooperacije je med rastlinami in [[mikoriza|mikoriznimi glivami]], ki rastejo na njihovih [[korenina]]h in pomagajo pri črpanju hranilnih snovi iz prsti.<ref>{{cite journal |author=Paszkowski U. |title=Mutualism and parasitism: the yin and yang of plant symbioses |journal=Curr. Opin. Plant Biol. |volume=9 |issue=4 |pages=364–70 |year=2006 |pmid=16713732 |doi=10.1016/j.pbi.2006.05.008 }}</ref> To je vzajemno razmerje, saj imajo tudi glive korist - od rastlin dobijo sladkorje, ki jih te pridobijo s [[fotosinteza|fotosintezo]]. Mikoriza je ekstremen primer sodelovanja, saj rastejo glive v notranjosti rastlinskih celic, kar jim omogoča izmenjavo hranil z gostiteljem, hkrati pa izločajo snovi, ki zavirajo [[imunski sistem]] rastline.<ref>{{cite journal |author=Hause B. & Fester T. |title=Molecular and cell biology of arbuscular mycorrhizal symbiosis |journal=Planta |volume=221 |issue=2 |pages=184–96 |year=2005 |pmid=15871030 |doi=10.1007/s00425-004-1436-x }}</ref>
Takšne zveze so se razvile tudi med organizmi iste vrste. Najočitnejši tak primer je [[evsocialnost]] pri socialnih žuželkah, kot so [[čebele]], [[termiti]] in [[mravlje]], kjer množica sterilnih osebkov v [[kolonija (biologija)|koloniji]] hrani in varuje majhno število tistih, ki so se sposobni razmnožvati. Nekaj organizacijskih stopenj nižje je primer [[somatična celica|somatičnih celic]], ki sestavljajo telo organizma. Njihovo delovanje je tesno regulirano da vzdržujejo [[homeostaza|stabilnost]] organizma, to pa vzdržuje majhno število [[spolna celica|spolnih celic]], ki imajo vlogo ustvarjanja potomcev. Kadar se celice ne odzivajo na signale, ki jim omejujejo rast in delitev, lahko njihova nenadzorovana rast povzroči [[rak (bolezen)|raka]].<ref name=Bertram/>
Takšna kooperacija znotraj vrste se je domnevno razvila s procesom [[sorodstvena selekcija|sorodstvene selekcije]], kjer en organizem pomaga pri skrbi za potomstvo sorodnika.<ref>{{cite journal |author=Reeve H.K. & Hölldobler B. |title=The emergence of a superorganism through intergroup competition |doi= 10.1073/pnas.0703466104 |journal=Proc Natl Acad Sci U S A. |volume=104 |issue=23 |pages=9736–40 |year=2007 |pmid=17517608}}</ref> Takšna dejavnost ima selekcijsko prednost, saj obstaja visoka verjetnost, da bosta oba - tako skrbnik kot oskrbovani potomec sorodnika - nosilca enakih alelov, ki spodbujajo kooperacijo, s čemer se ti aleli prenašajo v naslednje generacije.<ref>{{cite journal |author=Axelrod R. & Hamilton W. |title=The evolution of cooperation |journal=Science |volume=211 |issue=4489 |pages=1390–96 | year = 2005 |pmid=7466396 |doi=10.1126/science.7466396 }}</ref> Podoben proces je [[skupinska selekcija]], kjer sodelovanje daje prednost celotni skupini organizmov.<ref>{{cite journal |author=[[Edward Osborne Wilson|Wilson E.O.]] & Hölldobler B. |title=Eusociality: origin and consequences |doi= 10.1073/pnas.0505858102 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=102 |issue=38 |pages=13367–71 |year=2005 |pmid=16157878}}</ref>
=== Speciacija ===
[[Slika:Speciation modes sl.svg|left|thumb|350px|Štirje mehanizmi speciacije]]
Speciacija je proces, s katerim se vrsta razdeli v dve ali več vrst.<ref name=Gavrilets>{{cite journal |author=Gavrilets S. |title=Perspective: models of speciation: what have we learned in 40 years? |journal=Evolution |volume=57 |issue=10 |pages=2197–215 |year=2003 |pmid=14628909 |doi=10.1554/02-727}}</ref> V evolucijski biologiji obravnavamo vrste kot [[statistika|statističen]] pojav in ne biološke kategorije oz. tipe. Tak pogled je precej drugačen od uveljavljenega pojmovanja vrste kot razreda organizmov, ki ga predstavlja [[biološki tip|tipski organizem]], ki izkazuje vse lastnosti te vrste. Namesto tega definiramo vrsto kot ločeno razvijajočo se linijo, ki tvori enoten [[genski sklad]]. Lastnosti, kot so genski zapis in telesna zgradba, se uporabljajo za ločevanje med ozko sorodnimi linijami, vendar te lastnosti niso popolnoma zanesljiv znak.<ref>{{cite journal |author=De Queiroz K. |title=Species concepts and species delimitation |journal=Syst. Biol. |volume=56 |issue=6 |pages=879–86 |year=2007 |month=December |pmid=18027281 |doi=10.1080/10635150701701083}}</ref> Sama definicija izraza »vrsta« ni splošno sprejeta, posebej pri prokariotih.<ref>{{cite journal |author=Fraser C. s sod. |title=The bacterial species challenge: making sense of genetic and ecological diversity |journal=Science (journal) |volume=323 |issue=5915 |pages=741–6 |year=2009 |month=February |pmid=19197054 |doi=10.1126/science.1159388}}</ref><ref name=Queiroz>{{cite journal |author=de Queiroz K. |title=Ernst Mayr and the modern concept of species |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=102 Suppl 1 |issue= |pages=6600–7 |year=2005 |month=May |pmid=15851674 |pmc=1131873 |doi=10.1073/pnas.0502030102 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15851674}}</ref> Biologi so predlagali več natančnejših definicij, vendar je izbira definicije pogosto pragmatična, odvisna od posebnosti vrste, ki je predmet raziskave.<ref name=Queiroz/> V večini primerov pa je predmet biološke raziskave tako ali tako [[populacija (biologija)|populacija]], torej skupina organizmov, ki so v medsebojnem stiku, in ne vrsta - skupina med seboj podobnih osebkov.
Speciacijo so opazovali že večkrat, tako v nadzorovanih laboratorijskih pogojih kot v naravi.<ref>{{cite journal | author = Rice W.R. | coauthors = Hostert, E.E. | year = 1993 | title = Laboratory experiments on speciation: what have we learned in 40 years | journal = Evolution | volume = 47 | issue = 6 | pages = 1637–1653
| url = http://links.jstor.org/sici?sici=0014-3820(199312)47%3A6%3C1637%3ALEOSWH%3E2.0.CO%3B2-T | accessdate = 19. 5. 2008 | doi = 10.2307/2410209 }}</ref><ref>{{cite journal |author=Jiggins C.D. & Bridle J.R. |title=Speciation in the apple maggot fly: a blend of vintages? |journal=Trends Ecol. Evol. (Amst.) |volume=19 |issue=3 |pages=111–4 |year=2004 |pmid=16701238 |doi=10.1016/j.tree.2003.12.008}}</ref><ref>{{cite web|author=Boxhorn, J|year=1995|url=http://www.toarchive.org/faqs/faq-speciation.html|title=Observed Instances of Speciation|publisher=[[TalkOrigins Archive]]|accessdate=2008-12-26}}</ref><ref>{{cite journal |author=Weinberg JR, Starczak VR, Jorg, D |title=Evidence for Rapid Speciation Following a Founder Event in the Laboratory |journal=Evolution |volume=46 |issue=4 |pages=1214–1220 |year=1992 |doi=10.2307/2409766}}</ref> Pri organizmih, ki se razmnožujejo [[spolno razmnoževanje|spolno]], je speciacija posledica t. i. reproduktivne izolacije - nezmožnosti križanja dela populacije s preostankom, ki ji sledi [[rodoslovje|genealoška]] ločitev. Poznamo štiri mehanizme speciacije. Najpogostejša pri živalih je [[alopatrična speciacija]], do katere pride v populacijah, ki se razdelijo zaradi geografskih preprek. Selekcija lahko v teh razmerah zelo hitro vodi do sprememb v zgradbi in vedenju organizmov.<ref>{{cite journal |year=2008 |author=Herrel A. s sod. |title=Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=105 |issue=12 |pages=4792–5 |pmid=18344323 |doi=10.1073/pnas.0711998105}}</ref><ref name=Losos1997>{{cite journal |year=1997 |title=Adaptive differentiation following experimental island colonization in Anolis lizards| journal=Nature |volume=387 |issue=6628 |pages=70–73 |doi=10.1038/387070a0 |author=Losos J.B., Warhelt K.I., Schoener T.W.}}</ref> Ker selekcija in genetski zdrs delujeta neodvisno na matično populacijo in njen ločeni del, vodi ločitev do nastanka organizmov, ki se ne morejo več križati med seboj.<ref>{{cite journal|author=Hoskin C.J., Higgle M., McDonald K.R., Moritz C. |year=2005 |title=Reinforcement drives rapid allopatric speciation |journal=Nature |volume=437 |pages =1353–356|doi=10.1038/nature04004}}</ref>
Drug mehanizem je [[peripatrična speciacija]], kjer postane izoliran v novem okolju majhen del populacije. Peripatrična se od alopatrične speciacije razlikuje po tem, da je pri njej izolirana populacija številčno mnogo manjša od matične. Tu je speciacija še hitrejša zaradi učinka genetskega drifta in delovanja selekcije na majhen genski sklad.<ref>{{cite journal |author=Templeton A.R. |title=The theory of speciation via the founder principle |url=http://www.genetics.org/cgi/reprint/94/4/1011 |journal=Genetics |volume=94 |issue=4 |pages=1011–38 |year=1980 |pmid=6777243 |month=Apr |day=01}}</ref>
Tretji mehanizem je [[parapatrična speciacija]]. Tako kot pri peripatrični gre tu za majhno populacijo, ki poseli nov habitat, vendar pri parapatrični speciaciji ni fizične ločitve med populacijama. Namesto tega je speciacija posledica razvoja mehanizmov, ki preprečujejo pretok genov med njima.<ref name=Gavrilets/> To se največkrat zgodi, kadar pride do drastične spremembe okolja v habitatu matične vrste. Tak primer je [[trave|trava]] vrste ''[[Anthoxanthum|Anthoxanthum odoratum]]'', pri kateri je parapatrična speciacija odziv na lokalizirano onesnaženje s težkimi kovinami iz rudnikov na območju, kjer raste.<ref>{{cite journal |author=Antonovics J. |title=Evolution in closely adjacent plant populations X: long-term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary |journal=Heredity |volume=97 |issue=1 |pages=33–37 |year=2006 |pmid=16639420 |url=http://www.nature.com/hdy/journal/v97/n1/full/6800835a.html |doi=10.1038/sj.hdy.6800835 }}</ref> V okolici rudnikov se razvijejo trave, ki so odporne na velike količine kovin v prsti. Selekcija deluje proti križancem z rastlinami, ki niso odporne proti kovinam, zato se kmalu razvijejo mehanizmi, ki preprečujejo križanje - pospešujejo križanje znotraj populacije in spreminjajo lastnosti tako, da preprečujejo križanje med populacijami (drugačen čas cvetenja, oblika spolnih organov ipd.). Posledica je reproduktivna izolacija.<ref>{{cite journal |author=Nosil P., Crespi B., Gries R., Gries G. |title=Natural selection and divergence in mate preference during speciation |journal=Genetica |volume=129 |issue=3 |pages=309–27 |year=2007 |pmid=16900317 |doi=10.1007/s10709-006-0013-6 }}</ref>
[[Slika:Darwin's finches.jpeg|frame|right|Geografska izolacija je vodila v nastanek več kot ducata novih vrst pri Darwinovih ščinkavcih]]
Zadnji mehanizem je [[simpatrična speciacija]], kjer se vrsti ločita brez geografske izolacije ali sprememb v habitatu. Takšen pojav je redek, saj vsak pretok genov zmanjšuje genetske razlike med deli populacij.<ref>{{cite journal|author=Savolainen V. s sod. |year=2006 |title=Sympatric speciation in palms on an oceanic island |journal=Nature |volume=441 |pages=210–13 | pmid=16467788 |doi=10.1038/nature04566}}</ref><ref>{{cite journal| author=Barluenga M. s sod. |year=2006 |title=Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish |journal=Nature |volume=439 |pages=719–723 |pmid=16467837 |doi=10.1038/nature04325}}</ref> Da lahko pride do reproduktivne izolacije v teh pogojih, mora znotraj vrste nastati [[polimorfizem (biologija)|polimorfizem]] in se razviti preferenca za parjenje z eno ali drugo obliko (torej nenaključno).<ref>{{cite journal |author=Gavrilets S. |title=The Maynard Smith model of sympatric speciation |journal=J. Theor. Biol. |volume=239 |issue=2 |pages=172–82 |year=2006 |pmid=16242727 |doi=10.1016/j.jtbi.2005.08.041 }}</ref>
Poseben primer simpatrične speciacije je pojav, kjer pride do križanja dveh sorodnih vrst z nastankom križancev. Tak pojav je pri živalih zelo redek, saj so križanci večinoma sterilni. Sterilnost je posledica tega, da se med [[mejoza|mejozo]] združijo [[homologni kromosom]]i; če so kromosomi med seboj različni, se ne morejo uspešno združiti. Pogosteje se to dogaja pri rastlinah, ki so znane po tem, da lahko podvojijo število kromosomov ([[poliploidija]]). To omogoča kromosomom vsake starševske vrste, da se pri mejozi združijo z enako kopijo in razvoj zarodka se nadaljuje normalno.<ref>{{cite journal |author=Hegarty M.F., Hiscock S.J. |title=Genomic clues to the evolutionary success of polyploid plants |journal=Current Biology |volume=18 |issue=10 |pages=435–44 |year=2008 |doi=10.1016/j.cub.2008.03.043}}</ref> To se je zgodilo pred okrog 20.000 leti, ko sta se križali ''[[Arabidopsis thaliana]]'' in ''Arabidopsis arenosa'' ter ustvarili novo vrsto ''Arabidopsis suecica''.<ref>{{cite journal |author=Säll T., Jakobsson M., Lind-Halldén C., Halldén C. |title=Chloroplast DNA indicates a single origin of the allotetraploid Arabidopsis suecica |journal=J. Evol. Biol. |volume=16 |issue=5 |pages=1019–29 |year=2003 |pmid=14635917 |doi=10.1046/j.1420-9101.2003.00554.x }}</ref> Biologi so ta dogodek uspešno ponovili v laboratoriju, kar daje možnost za preučevanje udeleženih genetskih mehanizmov.<ref>{{cite journal |author=Bomblies K. & Weigel D. |title=Arabidopsis-a model genus for speciation |journal=Curr Opin Genet Dev |volume=17 |issue=6 |pages=500–504 |year=2007 |pmid=18006296 |doi=10.1016/j.gde.2007.09.006 }}</ref> Tudi podvojevanje kromosomov samo po sebi je lahko vzrok reproduktivne izolacije, saj polovica kromosomov ostane brez para če se taka rastlina križa z rastlino brez podvojenih kromosomov.<ref name=Semon/>
Pojavi speciacije so posebej pomembni v teoriji, ki predpostavlja, da se evolucijske spremembe dogajajo skokovito, med temi skoki pa so daljša obdobja stabilnosti v zgradbi organizmov (t. i. punctuated equilibrium). Teorija se ujema z vzorcem [[fosil]]nega zapisa, ki nam kaže hitre »izbruhe« evolucije, med njimi pa razmeroma dolga obdobja stabilnosti oblike organizmov.<ref name=pe1972>Eldredge N. & Gould S.J. (1972). »[http://www.blackwellpublishing.com/ridley/classictexts/eldredge.asp Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism]«. V: Schopf T.J.M. (ur.), ''Models in Paleobiology''. San Francisco: Freeman Cooper. str. 82-115.</ref> Po tej teoriji sta speciacija in »izbruhi« evolucije povezana pojava, saj naravni izbor in genetski drift delujeta najmočneje na organizme, ki so podvrženi speciaciji v novih habitatih, in majhne populacije. Obdobja stabilnosti v fosilnem zapisu tako predstavljajo matične populacije, organizmi, ki se spreminjajo, pa so fosilizirani v mnogo manjšem številu, saj gre za majhne ali geografsko zelo omejene populacije.<ref>{{cite journal |author=Gould S.J. |title=Tempo and mode in the macroevolutionary reconstruction of Darwinism |doi= 10.1073/pnas.91.15.6764 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=91 |issue=15 |pages=6764–71 |year=1994 |pmid=8041695}}</ref>
=== Izumrtje ===
{{glavni|izumrtje}}
[[Slika:Tarbosaurus museum Muenster.jpg|thumb|left|225px|Fosil ''[[Tarbozaver|tarbozavra]]''. Ne-[[ptiči|ptičji]] [[dinozavri]] so izumrli konec [[kreda|krede]]]]
Izumrtje je izginotje celotne vrste. To ni redek ali nenavaden dogodek, saj vrste redno nastajajo s speciacijo in izginjajo z izumiranjem.<ref>{{cite journal |author=Benton M.J. |title=Diversification and extinction in the history of life |journal=Science |volume=268 |issue=5207 |pages=52–58 |year=1995 |pmid=7701342 |doi=10.1126/science.7701342 }}</ref> Večina vrst, ki je nastala od začetka življenja, je danes izumrla<ref>{{cite journal |author=Raup D.M. |title=Biological extinction in earth history |journal=Science |volume=231 |issue= |pages=1528–33 |year=1986 |pmid=11542058 |doi=10.1126/science.11542058 }}</ref> in kaže, da je izumrtje končna usoda vsake vrste.<ref>{{cite journal |author=Avise J.C., Hubbell S.P., Ayala F.J. |title=In the light of evolution II: Biodiversity and extinction |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=105 |issue=S1 |pages=11453–11457 |year=2008 |pmid=18695213 |doi=10.1073/pnas.0802504105 |url=http://www.pnas.org/content/105/suppl.1/11453.full}}</ref> Ti dogodki so se dogajali skozi vso zgodovino življenja, v določenih obdobjih, t. i. množičnih izumrtjih, pa se je hitrost izumiranja močno povečala.<ref name=Raup>{{cite journal |author=Raup D.M. |title=The role of extinction in evolution |url=http://www.pnas.org/content/91/15/6758.full.pdf |format=PDF|journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=91 |issue=15 |pages=6758–63 |year=1994 |pmid=8041694 |doi=10.1073/pnas.91.15.6758 }}</ref> Najbolj znano tako izumrtje je bilo na prelomu [[kreda|krede]] in [[terciar]]ja, ko so izumrli med drugim ne-ptičji dinozavri, vendar pa za najhujše velja tisto na prelomu [[perm]]a in triasa, ko je izumrlo približno 96 odstotkov vseh vrst.<ref name=Raup/> Po teh kriterijih trenutno poteka [[holocen]]sko množično izumiranje, povezano z razširjanjem [[človek]]a v zadnjih nekaj tisočletjih. Trenutna hitrost izumiranja je sto- do tisočkrat večja od povprečne in lahko se zgodi, da bo do sredine [[21. stoletje|21. stoletja]] izumrlo do 30 odstotkov vrst, ki so živele pred vzponom človeka.<ref>{{cite journal |author=Novacek M.J. & Cleland E.E. |title=The current biodiversity extinction event: scenarios for mitigation and recovery |doi= 10.1073/pnas.091093698 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=98 |issue=10 |pages=5466–70 |year=2001 |pmid=11344295}}</ref> Človeška dejavnost je glavni vzrok za trenutno izumiranje;<ref>{{cite journal |author=Pimm S. s sod. |title=Human impacts on the rates of recent, present, and future bird extinctions |doi= 10.1073/pnas.0604181103 |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=103 |issue=29 |pages=10941–6 |year=2006 |pmid=16829570}}</ref><ref>{{cite journal |author=Barnosky A.D. s sod. |title=Assessing the causes of late Pleistocene extinctions on the continents |journal=Science |volume=306 |issue=5693 |pages=70–05 |year=2004 |pmid=15459379 |doi=10.1126/science.1101476 }}</ref> v bližnji prihodnosti ga utegne dodatno pospešiti še [[globalno segrevanje]].<ref>{{cite journal |author=Lewis O.T. |title=Climate change, species-area curves and the extinction crisis |url=http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/711761513317h856/fulltext.pdf |format=PDF|journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=361 |issue=1465 |pages=163–71 |year=2006 |pmid=16553315 |doi=10.1098/rstb.2005.1712}}</ref>
Različni tipi izumiranja imajo različno vlogo pri evoluciji. Vzroki za nenehno »počasno« izumiranje, ki predstavlja večino izumiranja, še niso povsem jasni in so lahko posledica tekmovanja med vrstami za omejene naravne vire ([[kompetitivna izključitev]]).<ref name=Kutschera/> Če lahko medvrstno tekmovanje spremeni verjetnost da bo neka vrsta izumrla, je lahko selekcija vrst merilo za jakost naravnega izbora.<ref name=Gould/> Vmesna množična izumiranja so prav tako pomembna, vendar ne delujejo kot selekcijska sila, temveč drastično in vsepovprek zmanjša biološko raznolikost. To povzroči izbruhe [[adaptivna radiacija|hitre evolucije]] in speciacije pri preživelih.<ref name=Raup/>
{{-}}
== Evolucijska zgodovina življenja ==
=== Izvor življenja ===
{{glavni|abiogeneza}}
Začetek življenja je nujen pogoj za biološko evolucijo, vendar nam za razumevanje mehanizmov evolucije in njenega poteka ni potrebno točno vedeti, kako se je življenje začelo.<ref>{{cite web |author=Isaak M. |year=2005 |title=Claim CB090: Evolution without abiogenesis |publisher=[[TalkOrigins Archive]] |url=http://www.talkorigins.org/indexcc/CB/CB090.html |accessdate=17.6.2009}}</ref> Uveljavljeno mnenje je, da je kompleksna [[biokemija|biokemična]] osnova življenja nastala iz preprostejših kemičnih reakcij, vendar ni jasno, kako se je to zgodilo.<ref>{{cite journal |author=Peretó J. |title=Controversies on the origin of life |url=http://www.im.microbios.org/0801/0801023.pdf |format=PDF|journal=Int. Microbiol. |volume=8 |issue=1 |pages=23–31 |year=2005 |pmid=15906258}}</ref> Nasploh je razmeroma malo znanega o najzgodnejšem razvoju življenja, zgradbi prvih živih bitij in zadnjemu skupnemu predniku vseh današnjih živih bitij oz. izvornemu genskemu skladu.<ref>{{cite journal |author=Luisi P.L., Ferri F., Stano P. |title=Approaches to semi-synthetic minimal cells: a review |journal=Naturwissenschaften |volume=93 |issue=1 |pages=1–13 |year=2006 |pmid=16292523 |doi=10.1007/s00114-005-0056-z }}</ref><ref>{{cite journal |author=Trevors J.T. & Abel D.L. |title=Chance and necessity do not explain the origin of life |journal=Cell Biol. Int. |volume=28 |issue=11 |pages=729–39 |year=2004 |pmid=15563395 |doi=10.1016/j.cellbi.2004.06.006 }}<br />* {{cite journal |author=Forterre P. s sod. |title=The nature of the last universal ancestor and the root of the tree of life, still open questions |journal=BioSystems |volume=28 |issue=1–3 |pages=15–32 |year=1992 |pmid=1337989 |doi=10.1016/0303-2647(92)90004-I }}</ref> Zaradi tega enotnega mnenja o začetku življenja med znanstveniki ni, obstajajo pa hipoteze o samopodvajajočih molekulah, kot je [[RNK]],<ref>{{cite journal |author=Joyce G.F. |title=The antiquity of RNA-based evolution |journal=Nature |volume=418 |issue=6894 |pages=214–21 |year=2002 |pmid=12110897 |doi=10.1038/418214a }}</ref> in sestavljanju preprostih celic.<ref>{{cite journal |author=Trevors J.T. & Psenner R. |title=From self-assembly of life to present-day bacteria: a possible role for nanocells |journal=FEMS Microbiol. Rev. |volume=25 |issue=5 |pages=573–82 |year=2001 |pmid=11742692 |doi=10.1111/j.1574-6976.2001.tb00592.x }}</ref>
=== Skupni izvor ===
[[Slika:Ape skeletons.png|right|320px|thumbnail|Vsi [[človečnjaki]] so potomci skupnega prednika]]
Vsi [[organizem|organizmi]] na [[Zemlja|Zemlji]] so potomci istega skupnega prednika oz. genskega sklada.<ref>{{cite journal |author=Penny D. & Poole A. |title=The nature of the last universal common ancestor |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=9 |issue=6 |pages=672–77 |year=1999 |pmid=10607605 |doi=10.1016/S0959-437X(99)00020-9}}</ref> Vrste, ki živijo danes, so stopnja v procesu evolucije, njihova raznolikost pa je posledica dolge serije speciacij in izumrtij.<ref>{{cite journal |author=Bapteste E. & Walsh D.A. |title=Does the 'Ring of Life' ring true? |journal=Trends Microbiol. |volume=13 |issue=6 |pages=256–61 |year=2005 |pmid=15936656 |doi=10.1016/j.tim.2005.03.012 }}</ref> O skupnem izvoru vseh organizmov sklepamo na osnovi štirih preprostih dejstev: prvič, njihove geografske razširjenosti ni možno razložiti samo z adaptacijo na lokalne pogoje. Drugič, kljub vsej raznolikosti trenutni organizmi niso skupina popolnoma edinstvenih vrst, temveč organizmov, ki imajo določene podobnosti v telesni zgradbi. Tretjič, zakrnele strukture brez jasne funkcije so podobne strukturam njihovih prednikov, kjer imajo znano funkcijo, in nazadnje, na podlagi teh podobnosti je možno razvrstiti organizme v hierarhično strukturo, podobno rodoslovnemu drevesu.<ref name=Darwin/> Vendar pa na podlagi novejših ugotovitev sklepamo, da je zaradi horizontalnega prenosa genov to »[[drevo življenja]]« nekoliko bolj zapleteno, saj so se nekateri geni prenesli med vrstami, ki si niso bližnje sorodne.<ref>{{cite journal |author=Doolittle W.F. & Bapteste E. |title=Pattern pluralism and the Tree of Life hypothesis |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 |issue=7 |pages=2043–9 |year=2007 |month=February |pmid=17261804 |pmc=1892968 |doi=10.1073/pnas.0610699104 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17261804}}</ref><ref>{{cite journal |author=Kunin V., Goldovsky L., Darzentas N., Ouzounis C.A. |title=The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network |journal=Genome Res. |volume=15 |issue=7 |pages=954–9 |year=2005 |pmid=15965028 |url=http://www.genome.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=15965028 |doi =10.1101/gr.3666505}}</ref>
Tudi vrste, ki so živele v preteklosti, so zapustile sledi svojega razvoja. Njihovi [[fosil]]i, skupaj z zgradbo danes živečih organizmov, predstavljajo zapis evolucijske zgodovine.<ref name=Jablonski>{{cite journal |author=Jablonski D |title=The future of the fossil record |journal=Science |volume=284 |issue=5423 |pages=2114–16 |year=1999 |pmid=10381868 |doi=10.1126/science.284.5423.2114 }}</ref> S primerjanjem telesne zgradbe sodobnih in izumrlih vrst lahko paleontologi sklepajo na sorodnost teh vrst. Vendar pa je tak pristop najuspešnejši pri organizmih, ki so imeli trdne telesne dele, kot so oklepi, kosti ali zobje, in manj učinkovit pri tistih z mehkim telesom. Posebej problematični so [[prokarioti]], kot so [[bakterije]] in [[arheje]], ki imajo zelo malo podobnosti, zato njihovi fosili ne razkrivajo sorodnosti.
V zadnjem času ugotavljamo dokaze o skupnem izvoru tudi na podlagi podobnosti v [[biokemija|biokemični]] zgradbi. Za primer, vse žive celice uporabljajo enak nabor [[nukleotid]]ov in [[aminokislina|aminokislin]].<ref>{{cite journal |author=Mason S.F. |title=Origins of biomolecular handedness |journal=Nature |volume=311 |issue=5981 |pages=19–23 |year=1984 |pmid=6472461 |doi=10.1038/311019a0 }}</ref> Razvoj [[molekularna genetika|molekularne genetike]] je omogočil vpogled v sledi evolucije znotraj [[genom]]ov organizmov. Na podlagi t. i. molekularne ure, ki je rezultat nenehnih mutacij, lahko ocenimo, kdaj so se vrste ločile.<ref>{{cite journal |author=Wolf Y.I., Rogozin I.B., Grishin N.V., Koonin E.V. |title=Genome trees and the tree of life |journal=Trends Genet. |volume=18 |issue=9 |pages=472–79 |year=2002 |pmid=12175808 |doi=10.1016/S0168-9525(02)02744-0}}</ref> Primerjava zaporedij DNK je tako razkrila bližnjo sorodnost ljudi in [[šimpanz]]ov ter omogočila predvidevanje, kdaj je obstajal skupni prednik obeh skupin.<ref>{{cite journal |author=Varki A., Altheide T.K. |title=Comparing the human and chimpanzee genomes: searching for needles in a haystack |journal=Genome Res. |volume=15 |issue=12 |pages=1746–58 |year=2005 |pmid=16339373 |doi=10.1101/gr.3737405 }}</ref>
=== Evolucija življenja ===
[[Slika:Collapsed tree labels simplified.png|400px|thumb|left|[[Filogenetsko drevo|Evolucijsko drevo]], ki prikazuje razvoj sodobnih skupin organizmov od skupnega prednika v sredini.<ref name=Ciccarelli>{{cite journal |author=Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P |title=Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life |journal=Science |volume=311 |issue=5765 |pages=1283–87 |year=2006 |pmid=16513982 |doi=10.1126/science.1123061 }}</ref> Tri [[Domena (biologija)|domene]] so obarvane - [[bakterije]] modro, [[arheje]] zeleno in [[evkarioti]] rdeče.]]
Kljub temu, da ne vemo natančno kako se je življenje začelo, je večina znanstvenikov mnenja, da so [[prokarioti]] naseljevali Zemljo že pred približno 3-4 milijardami let.<ref name=Cavalier-Smith>{{cite journal |author=Cavalier-Smith T. |title=Cell evolution and Earth history: stasis and revolution |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=361 |issue=1470 |pages=969–1006 |year=2006 |pmid=16754610 |doi=10.1098/rstb.2006.1842 |pmc=1578732}}</ref><ref>{{cite journal |author=Schopf J. |title=Fossil evidence of Archaean life |journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=361 |issue=1470 |pages=869–85 |year=2006 |pmid=16754604 |doi=10.1098/rstb.2006.1834}}</ref><ref>{{cite journal |author=Altermann W, Kazmierczak J |title=Archean microfossils: a reappraisal of early life on Earth |journal=Res Microbiol |volume=154 |issue=9 |pages=611–17 |year=2003 |pmid=14596897 |doi=10.1016/j.resmic.2003.08.006 }}</ref> Tekom naslednjih nekaj milijard let se njihova oblika in organizacija nista bistveno spremenili.<ref>{{cite journal |author=Schopf J. |title=Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic |doi= 10.1073/pnas.91.15.6735 |journal=Proc Natl Acad Sci U S a |volume=91 |issue=15 |pages=6735–42 |year=1994 |pmid=8041691}}</ref>
Naslednja pomembna stopnja v razvoju celične strukture so bili [[evkarioti]]. Ti so se razvili tako, da so predniki evkariotskih celic vključili vase starodavne bakterije in vzpostavili obliko sodelovanja, ki ji pravimo [[endosimbioza]].<ref name = "rgruqh"/><ref name=Dyall>{{cite journal |author=Dyall S., Brown M., Johnson P. |title= Ancient invasions: from endosymbionts to organelles |journal=Science |volume=304 |issue=5668 |pages=253–57 |year=2004 |pmid=15073369 |doi=10.1126/science.1094884 }}</ref> Vključene bakterije in njihovi gostitelji so nato šli skozi proces koevolucije, v katerem so se bakterije razvile bodisi v [[mitohondrij]]e, bodisi v [[hidrogenosom]]e.<ref>{{cite journal |author=Martin W. |title=The missing link between hydrogenosomes and mitochondria |journal=Trends Microbiol. |volume=13 |issue=10 |pages=457–59 |year=2005 |pmid=16109488 |doi=10.1016/j.tim.2005.08.005 }}</ref> Ločeno je kasneje prišlo do vključitve organizmov, podobnih [[modrozelene cepljivke|modrozelenim cepljivkam]], ki danes tvorijo [[kloroplast]]e v algah in rastlinah.<ref>{{cite journal |author=Lang B., Gray M., Burger G. |title=Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes |journal=Annu Rev Genet |volume=33 |pages=351–97 |year=1999 |pmid=10690412 |doi=10.1146/annurev.genet.33.1.351 }}</ref><ref>{{cite journal |author=McFadden G. |title=Endosymbiosis and evolution of the plant cell |journal=Curr Opin Plant Biol |volume=2 |issue=6 |pages= 513–19 |year=1999 |pmid=10607659 |doi=10.1016/S1369-5266(99)00025-4}}</ref> Kdaj natančno se je to zgodilo ni povsem jasno, iz fosilnih ostankov pa sklepamo, da je bilo to pred 1,6 do 2,7 milijardami let.
Začetek življenja so zaznamovali enocelični evkarioti, prokarioti in arheje, dokler se pred približno 610 milijoni let niso v [[ediakar]]skih oceanih pojavili večcelični organizmi.<ref name=Cavalier-Smith/><ref>{{cite journal |author=DeLong E. & Pace N. |title=Environmental diversity of bacteria and archaea |journal=Syst Biol |volume=50 |issue=4 |pages=470–8 |year=2001|pmid=12116647 |doi=10.1080/106351501750435040}}</ref> Večceličnost se je razvila mnogokrat ločeno, pri [[spužve|spužvah]], [[rjave alge|rjavih algah]], [[modrozelene cepljivke|modrozelenih cepljivkah]], [[glive sluzavke|glivah sluzavkah]] in [[miksobakterije|miksobakterijah]].<ref>{{cite journal |author=Kaiser D. |title=Building a multicellular organism |journal=Annu. Rev. Genet. |volume=35 |pages=103–23 |year=2001 |pmid=11700279 |doi=10.1146/annurev.genet.35.102401.090145 }}</ref>
Kmalu po pojavu prvih večceličnih organizmov je v roku le 10 milijonov let nastala izredna biotska raznovrstnost. Temu pojavu pravimo [[kambrijska eksplozija]]. V tem času je nastala večina [[deblo (biologija)|tipov]] sodobnih živali, pa tudi nekaj samosvojih linij, ki so kasneje izumrle.<ref name=Valentine>{{cite journal |author=Valentine J.W., Jablonski D., Erwin D.H. |title=Fossils, molecules and embryos: new perspectives on the Cambrian explosion |url=http://dev.biologists.org/cgi/reprint/126/5/851 |journal=Development |volume=126 |issue=5 |pages=851–9 |year=1999 |pmid=9927587 |month=Mar |day=01}}</ref> Med možnimi vzroki za kambrijsko eksplozijo je kopičenje [[kisik]]a v [[ozračje|ozračju]] zaradi [[fotosinteza|fotosinteze]].<ref>{{cite journal |author=Ohno S. |title=The reason for as well as the consequence of the Cambrian explosion in animal evolution |journal=J. Mol. Evol. |volume=44 Suppl 1 |issue= |pages=S23–7 |year=1997 |pmid=9071008 |doi=10.1007/PL00000055}}</ref><ref>{{cite journal |author=Valentine J. & Jablonski D. |title=Morphological and developmental macroevolution: a paleontological perspective |url=http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=14756327 |journal=Int. J. Dev. Biol. |volume=47 |issue=7–8 |pages=517–22 |year=2003 |pmid=14756327}}</ref> Pred okrog 500 milijonov let so kopno poseljevale [[rastline]] in [[glive]], kmalu pa so jim sledili še [[členonožci]] in druge živali.<ref>{{cite journal |author=Waters E.R. |title=Molecular adaptation and the origin of land plants |journal=Mol. Phylogenet. Evol. |volume=29 |issue=3 |pages=456–63 |year=2003 |pmid=14615186 |doi=10.1016/j.ympev.2003.07.018 }}</ref> [[Dvoživke]] so se prvič pojavile pred približno 300 milijoni let, sledili so jim zgodnji [[amnioti]] in njim pred približno 200 milijoni let [[sesalci]]. Tako kot slednji so se iz [[plazilci|plazilcem]] podobnih organizmov pred 100 milijoni let razvili tudi [[ptiči]]. Organizmi, ki so podobni zgodnjim prebivalcem Zemlje, ostajajo kljub razvoju teh velikih živali zelo uspešni in predstavljajo prevladujočo skupino živih bitij, tako po [[biomasa|biomasi]] kot po številu vrst.<ref name=Schloss/>
== Zgodovina evolucijske misli ==
[[Slika:Charles Darwin aged 51.jpg|right|thumb|150px|[[Charles Darwin]] pri 51 letih, kmalu po izidu njegovega dela ''[[O izvoru vrst]]'']]
Zamisli o skupnem izvoru in postopnem preoblikovanju vrst so stare vsaj 2600 let, ko jih je razlagal [[starogrška filozofija|starogrški filozof]] [[Anaksimander]].<ref>{{cite book|author=Wright S. |year=1984|title=Evolution and the Genetics of Populations, Volume 1: Genetic and Biometric Foundations|publisher=The University of Chicago Press|isbn=0-226-91038-5}}</ref> Drugi s podobnimi idejami so bili Grk [[Empedoklej]], rimski filozof in pesnik [[Lukrecij]], arabski biolog [[Al-Džahiz]],<ref>{{cite journal |author=Zirkle C. |title=Natural Selection before the »Origin of Species« |journal=Proceedings of the American Philosophical Society |volume=84 |issue=1 |pages=71–123 |year=1941}}</ref> perzijski filozof [[Ibn Miskawayh]], [[Bratovščina čistosti]]<ref>Hamidullah M. & Iqbal A. (1993). ''The Emergence of Islam: Lectures on the Development of Islamic World-view, Intellectual Tradition and Polity'', p. 143-144. Islamic Research Institute, Islamabad.</ref> in kitajski filozof [[Zhuangzi]].<ref>Wing-Tsit C. (1962). ''A Source Book In Chinese Philosophy'', str. 204.</ref> Z večanjem znanja o naravi so ideje o evoluciji razvili nekateri [[naravna filozofija|naravni filozofi]], med njimi [[Pierre Louis Maupertuis|Pierre Maupertuis]] leta 1745 in [[Erasmus Darwin]] leta 1796.<ref>{{cite book|author=Terrall M.|year=2002|title=The Man Who Flattened the Earth: Maupertuis and the Sciences in the Enlightenment|publisher=The University of Chicago Press|isbn=978-0226793610}}</ref> Še posebej vplivna je bila [[Jean-Baptiste de Lamarck|Lamarckova]] teorija o preoblikovanju vrst. [[Charles Darwin]] je prišel na idejo o [[naravni izbor|naravnem izboru]] leta 1838 in je ravno razvijal svojo teorijo, ko mu je leta 1858 [[Alfred Russel Wallace]] poslal lastno, skoraj identično. Dogovorila sta se za skupno predstavitev in svoji teoriji prvič javno predstavila julija tistega leta pred [[Linnejevo društvo v Londonu|Linnejevim društvom v Londonu]].<ref>{{cite journal|author=Wallace A. & Darwin C.|url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?itemID=F350&viewtype=text&pageseq=1|title=On the Tendency of Species to form Varieties, and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection|journal=Journal of the Proceedings of the Linnean Society of London. Zoology|volume=3|year=1858|pages=53–62|accessdate=2007-05-13|doi=10.1098/rsnr.2006.0171}}</ref> Darwinovo delo ''[[O izvoru vrst]]'', ki je izšlo leta 1859, je podrobno razložilo naravni izbor, dokazi za evolucijo predstavljeni v njem pa so prepričali strokovno in širšo javnost o pojavu.
Razprave o mehanizmu evolucije so se s tem šele dobro pričele, saj Darwin ni mogel pojasniti izvora dednih variacij, na katere deluje naravni izbor. Podobno kot Lamarck je mislil, da starši prenesejo na svoje potomce prilagoditve, ki so jih pridobili tekom svojega življenja;<ref>{{cite web|url=http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F391&pageseq=136 |title=Effects of the increased Use and Disuse of Parts, as controlled by Natural Selection |accessdate=2007-12-28 |author=Darwin C. |authorlink=Charles Darwin |year=1872 |work=[[O izvoru vrst]]. 6. izdaja, str. 108 |publisher=John Murray }}</ref> ta teorija je kasneje dobila ime [[Lamarkizem]].<ref>{{cite book |author=Leakey R.E. & Darwin C. |title=The illustrated origin of species |publisher=Faber |location=London |year=1979 |pages= |isbn=0-571-14586-8 |oclc= |doi=}} p. 17-18 <!--superseded source {{cite journal |author=Stafleu F |title=Lamarck: The birth of biology |journal=Taxon |volume=20 |issue= |pages=397–442 |year=1971 |pmid=11636092 |doi=10.2307/1218244 }}--></ref> V 1880. letih je [[August Weismann]] v praksi dokazal, da spremembe zaradi uporabe oz. neuporabe niso dedne in Lamarkizem je bil sčasoma presežen.<ref name= ImaginaryLamarck>{{citation |author=Ghiselin M.T. | publication-date = september/oktober 1994| contribution =Nonsense in schoolbooks: 'The Imaginary Lamarck' | contribution-url =http://www.textbookleague.org/54marck.htm| title =The Textbook Letter | publisher =The Textbook League | url =http://www.textbookleague.org/|accessdate=23.1.2008 }}</ref><ref>{{cite book|author=Magner L.N. |year=2002 |title=A History of the Life Sciences, Third Edition, Revised and Expanded |publisher=CRC |isbn=978-0824708245}}</ref> Kar je še pomembneje, Darwin ni znal pojasniti kako se lastnosti prenašajo iz generacije v generacijo. Leta 1865 je [[Gregor Mendel]] odkril, da se lastnosti dedujejo po določenih statističnih načelih, vendar njegovo delo takrat ni bilo deležno širše pozornosti.<ref name=Weiling>{{cite journal |author=Weiling F. |title=Historical study: Johann Gregor Mendel 1822–1884 |journal=Am. J. Med. Genet. |volume=40 |issue=1 |pages=1–25; discussion 26 |year=1991 |pmid=1887835 |doi=10.1002/ajmg.1320400103 }}</ref> Ob ponovnem odkritju Mendlovega dela v začetku 20. stoletja so nasprotja med zgodnjimi genetiki in [[biostatistika|biometriki]] prerasla v razkol med zagovorniki Mendlovega in Darwinovega modela evolucije.
Kljub temu pa je ponovno odkritje Mendlovega dela o osnovah genetike (o kateri Darwin in Wallace nista vedela ničesar) dalo zagon raziskavam z namenom boljšega razumevanja kako pride do raznolikosti v lastnostih živali in rastlin. Kljub temu, da so bili [[Hugo de Vries]] in drugi zgodnji genetiki skeptični glede teorije evolucije, je ravno njihovo delo podalo osnovo, na kateri je teorija evolucije stala še trdneje kot prej.<ref>Quammen D. (2006). [http://www.nytimes.com/2006/08/27/books/review/Desmond.t.html?n=Top/Reference/Times%20Topics/People/D/Darwin,%20Charles%20Robert ''The reluctant Mr. Darwin: An intimate portrait of Charles Darwin and the making of his theory of evolution.''] New York, NY: W.W. Norton & Company.</ref>
Navidezno navzkrižje med Darwinovo teorijo evolucije z naravnim izborom in Mendlovimi ugotovitvami so presegli v 1920. in 1930. letih evolucijski biologi, kot so [[J.B.S. Haldane]], [[Sewall Wright]] in še posebej [[Ronald Fisher]], ki je postavil osnove [[populacijska genetika|populacijske genetike]]. Rezultat tega je bila kombinacija evolucije z naravnim izborom in dedovanja po Mendlovih principih, kar velja danes za sodobno sintezo evolucije.<ref>{{cite book | author=Bowler P.J. | year=1989 | title=The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society | publisher=Johns Hopkins University Press | location=Baltimore |isbn=978-0801838880}}</ref> V 1940. letih so odkrili še fizično osnovo za dednost. Ključna pri tem sta bila spoznanje [[Oswald Avery|Oswalda Averyja]] in njegovih kolegov da je [[DNK]] genetski material ter odkritje [[James D. Watson|Jamesa Watsona]] in [[Francis Crick|Francisa Cricka]], ki sta razvozlala zgradbo te molekule. Od takrat sta [[genetika]] in [[molekularna biologija]] neločljiv del [[evolucijska biologija|evolucijske biologije]], ki sta revolucionirala področje [[filogenetika|filogenetike]].<ref name=Kutschera>{{cite journal |author=Kutschera U. & Niklas K. |title=The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis |journal=Naturwissenschaften |volume=91 |issue=6 |pages=255–76 |year=2004 |pmid=15241603 |doi=10.1007/s00114-004-0515-y }}</ref>
V zgodnjih letih so se z evolucijsko biologijo ukvarjali predvsem znanstveniki s področij, ki se tradicionalno ukvarjajo s taksonomijo in so na podlagi znanja o posameznih skupinah organizmov razreševali evolucijske probleme. Kasneje pa je evolucijska biologija kot disciplina počasi pridobivala na veljavi in začela angažirati tudi znanstvenike s širšega biološkega ozadja.<ref name=Kutschera/> Danes so v preučevanje evolucijskih problemov vključeni biologi s področij kot so [[biokemija]], [[ekologija]], [[genetika]] in [[fiziologija]], posredno pa se koncepti uporabljajo še znotraj bolj oddaljenih področij, kot so [[psihologija]], [[medicina]], [[filozofija]] in [[računalništvo]].
== Družbeni in kulturni odzivi ==
[[Slika:Darwin ape.jpg|right|150px|thumb|Ob vzponu »[[Darvinizem|Darvinizma]]« v 1870. letih so [[karikatura|karikature]] [[Charles Darwin|Darwina]] z [[človečnjaki|opičjim]] telesom simbolizirale evolucijo.<ref name=Browne2003e>{{cite book|author=Browne J. |title=Charles Darwin: The Power of Place |publisher=Pimlico |location=London |year=2003 |pages=376–379 |isbn=0-7126-6837-3 }}</ref>]]
V 19. stoletju, posebno po izidu knjige ''[[O izvoru vrst]]'' (1859), je teorija, da se je življenje razvilo zlagoma, postala predmet živahne razprave v akademskih krogih; posebno njene filozofske, sociološke in verske implikacije. Danes v znanstvenih publikacijah ni dvomov o tem, da se evolucija dogaja, uveljavljena sodobna razlaga tega pojava pa ima široko podporo pri znanstvenikih. Kljub temu pa ostaja ideja evolucije sporna za nekatere verske skupine.<ref>Za pregled filozofskih, verskih in kozmoloških polemik glej {{cite book |author=Dennett D. |title=Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life |publisher=Simon & Schuster |year=1995 |isbn=978-0684824710}}</ref><ref>Za znanstveno in družbeno sprejemanje evolucije v 19. in 20. stoletju glej {{cite web | author=Johnston I.C. |title=History of Science: Origins of Evolutionary Theory |work=And Still We Evolve |publisher=Liberal Studies Department, Malaspina University College |url=http://records.viu.ca/~johnstoi/darwin/sect3.htm| accessdate=2007-05-24}}</ref><ref>{{cite book |author=Bowler P.J. |title=Evolution: The History of an Idea, Third Edition, Completely Revised and Expanded|publisher=University of California Press|isbn=978-0520236936|year=2003}}</ref><ref>{{cite journal |author=Zuckerkandl E. |title=Intelligent design and biological complexity |journal=Gene |volume=385 |issue= |pages=2–18 |year=2006 |pmid=17011142 |doi=10.1016/j.gene.2006.03.025 }}</ref>
Nekatere religije in njihove ločine so uskladile svoje verovanje z evolucijo s pomočjo pojmov, kot je [[teistična evolucija]], še vedno pa obstajajo [[kreacionizem|kreacionisti]], ki zavračajo evolucijo, saj naj bi nasprotovala [[mit o stvarjenju sveta|mitom o stvarjenju sveta]] kot delu njihovih religij.<ref name=Ross2005>{{cite journal | author = Ross M.R. | year = 2005 | title = Who Believes What? Clearing up Confusion over Intelligent Design and Young-Earth Creationism | journal = Journal of Geoscience Education | volume = 53 | issue = 3 | page = 319 | url = http://www.nagt.org/files/nagt/jge/abstracts/Ross_v53n3p319.pdf |format=PDF| accessdate = 2008-04-28}}</ref> Izkazalo se je, da je najbolj sporen del teorije implikacija, da so se človekove umske in moralne sposobnosti [[evolucija človeka|razvile]] po enakih načelih kot lastnosti drugih živali in da niso nekaj popolnoma ločenega od materialnega sveta.<ref name=bowler/> V nekaterih državah - najočitneje v Združenih državah Amerike - so spori med znanostjo in religijo privedli do obsežnega konflikta v politiki in javnem [[šolstvo|šolstvu]].<ref>{{cite journal | author = Spergel D.N. |title=Science communication. Public acceptance of evolution |journal=Science |volume=313 |issue=5788 |pages=765–66 |year=2006 |pmid=16902112 |doi=10.1126/science.1126746 }}</ref> Evolucijska biologija je še posebej na udaru in to kljub temu, da so odkritja na področjih [[kozmologija|kozmologije]]<ref name="wmap">{{cite journal | doi=10.1086/377226 | title = First-Year Wilkinson Microwave Anisotropy Probe (WMAP) Observations: Determination of Cosmological Parameters | author = Spergel D.N. s sod. | journal = The Astrophysical Journal Supplement Series | volume = 148 | year = 2003 | pages = 175–94}}</ref> in [[vede o Zemlji|ved o Zemlji]]<ref name="zircon">{{cite journal |author=Wilde S.A., Valley J.W., Peck W.H., Graham C.M. |title=Evidence from detrital zircons for the existence of continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago |journal=Nature |volume=409 |issue=6817 |pages=175–78 |year=2001 |pmid=11196637 |doi=10.1038/35051550 }}</ref> prav tako v nasprotju z dobesednimi razlagami mnogih verskih besedil.
Drug sporen koncept, ki ga napačno povezujejo s teorijo evolucije, je t. i. »[[socialni darvinizem]]«, [[maltuzianizem|maltuzianistično]] ideologijo, ki jo je razvil [[Herbert Spencer]] in obravnava idejo »[[preživetje najmočnejšega|preživetja najmočnejšega]]« v človeški družbi, kar so kot argument uporabljali zagovorniki [[družbena neenakost|družbene neenakosti]], [[rasizem|rasizma]], [[seksizem|seksizma]] in [[imperializem|imperializma]].<ref>Za zgodovino [[evgenika|evgenike]] in evolucije glej {{cite book|author=Kevles D. |year=1998 |title=In the Name of Eugenics: Genetics and the Uses of Human Heredity |publisher=Harvard University Press|isbn=978-0674445574}}</ref> V resnici socialni darvinizem nasprotuje Darwinovim stališčem in po mnenju sodobnih znanstvenikov ga sodobna teorija evolucije ne podpira.<ref>Že sam [[Charles Darwin|Darwin]] je močno nasprotoval poskusom Herberta Spencerja in drugih, da bi uporabili evolucijske postavke v vseh možnih situacijah. Glej {{cite book|author= Midgley M.|year=2004|title=The Myths we Live By| publisher=Routledge| page=62| isbn=978-0415340779}}</ref><ref>{{cite journal |author=Allhoff F. |title=Evolutionary ethics from Darwin to Moore |journal=History and philosophy of the life sciences |volume=25 |issue=1 |pages=51–79 |year=2003 |pmid=15293515 |doi=10.1080/03919710312331272945}}</ref>
== Uporaba ==
Eno najpomembnejših področij praktične uporabe evolucije je [[umetna selekcija]], kjer človek namenoma izbira določene lastnosti v populaciji. Ljudje izvajamo umetno selekcijo [[udomačitev|udomačenih]] živali in rastlin že tisočletja.<ref>{{cite journal |author=Doebley J.F., Gaut B.S., Smith B.D. |title=The molecular genetics of crop domestication |journal=Cell |volume=127 |issue=7 |pages=1309–21 |year=2006 |pmid=17190597 |doi=10.1016/j.cell.2006.12.006 }}</ref> V zadnjih letih je ta metoda tudi pomemben del [[genetsko inženirstvo|genetskega inženirstva]], kjer se preverja uspešnost vstavljanja genov v genom z določenimi [[označevalni gen|označevalnimi geni]] (npr. za odpornost proti [[antibiotik]]om).
Razumevanje sprememb, ki so se zgodile skozi evolucijsko zgodovino vrste, lahko razkrije gene pomembne za izgradnjo določenih delov telesa oz. gene, ki so vpleteni v [[genska okvara|genske okvare]].<ref>{{cite journal |author=Maher B. |title=Evolution: Biology's next top model? |journal=Nature |volume=458 |issue=7239 |pages=695-98 |year=2009 |month=April |pmid= |doi=10.1038/458695a}}</ref> Za primer, ''Astyanax mexicanus'' je [[albinizem|albinistična]] jamska riba, ki je z evolucijo izgubila vid. Z načrtnim križanjem različnih populacij teh rib so dobili nekaj potomcev z delujočimi očmi, saj je pri različnih populacijah prišlo do različnih mutacij, ki so povzročile izgubo vida.<ref>{{cite journal |author=Borowsky R. |title=Restoring sight in blind cavefish |journal=Curr. Biol. |volume=18 |issue=1 |pages=R23–4 |year=2008 |month=januar |pmid=18177707 |doi=10.1016/j.cub.2007.11.023}}</ref> Z genetskimi analizami staršev in potomcev v teh poskusih so identificirali gene, pomembne za vid in barvo kože.<ref>{{cite journal |author=Gross J.B., Borowsky R., Tabin C.J. |title=A novel role for Mc1r in the parallel evolution of depigmentation in independent populations of the cavefish Astyanax mexicanus |journal=PLoS Genet. |volume=5 |issue=1 |pages=e1000326 |year=2009 |month=January |pmid=19119422 |pmc=2603666 |doi=10.1371/journal.pgen.1000326}}</ref> Podobno je primerjava genomov skupine antarktičnih rib, ki so brez [[eritrocit]]ov, z bližnje sorodnimi skupinami razkrila gene, potrebne za izgradnjo teh krvnih celic.<ref>{{cite journal |author=Yergeau D.A. s sod. |title=Bloodthirsty, an RBCC/TRIM gene required for erythropoiesis in zebrafish |journal=Dev. Biol. |volume=283 |issue=1 |pages=97–112 |year=2005 |month=July |pmid=15890331 |doi=10.1016/j.ydbio.2005.04.006}}</ref>
Glede na to, da evolucija ustvarja močno optimizirane procese in omrežja, je široko uporabna v [[računalništvo|računalništvu]]. V tej panogi so se simulacije evolucije z [[evolucijski algoritem|evolucijskimi algoritmi]] in [[umetno življenje|umetnim življenjem]] pričele z delom Nilsa Aalla Barricellija v 1960. letih. To delo je nadaljeval [[Alex Fraser (znanstvenik)|Alex Fraser]], ki je objavil vrsto člankov o simuliranju umetne selekcije.<ref>{{cite journal |author=Fraser A.S. |title=Monte Carlo analyses of genetic models |journal=Nature |volume=181 |issue=4603 |pages=208–9 |year=1958 |pmid=13504138 |doi=10.1038/181208a0 }}</ref> Umetna evolucija je postala uveljavljena metoda za optimiziranje na podlagi dela [[Ingo Rechenberg|Inga Rechenberga]] v 1960-ih in zgodnjih 1970. letih. Rechenberg je uporabljal evolucijske strategije za reševanje kompleksnih problemov v inženirstvu.<ref>{{cite book |author=Rechenberg I. |year=1973 |title=Evolutionsstrategie - Optimierung technischer Systeme nach Prinzipien der biologischen Evolution (doktorska disertacija) |publisher=Fromman-Holzboog | language = v nemščoni}}</ref> Posebej priljubljeni so postali [[Genetski algoritem|genetski algoritmi]], ki jih je razvil [[John Henry Holland|John Holland]].<ref>{{cite book |author=Holland J.H. |year=1975 |title=Adaptation in Natural and Artificial Systems | publisher=University of Michigan Press | isbn = 0262581116}}</ref> Sočasno s pozornostjo akademskih krogov je rasla tudi računska moč računalniške opreme, ki je omogočila uporabo teh metod v praksi, npr. pri samodejni evoluciji [[računalniški program|računalniških programov]].<ref>{{cite book |last = Koza |first = John R. |year = 1992 |title = Genetic Programming: On the Programming of Computers by Means of Natural Selection |publisher = MIT Press |isbn = 0-262-11170-5}}</ref> Danes se evolucijski algoritmi uporabljajo za učinkovito reševanje večdimenzionalnih problemov in sistemsko optimizacijo.<ref>{{cite journal |author=Jamshidi M. |title=Tools for intelligent control: fuzzy controllers, neural networks and genetic algorithms |journal=[[Philosophical Transactions of the Royal Society|Philosophical transactions A]] |volume=361 |issue=1809 |pages=1781–808 |year=2003 |pmid=12952685 |doi=10.1098/rsta.2003.1225}}</ref>
== Viri in opombe ==
{{refsez|2}}
== Dodatno branje ==
;Uvod v evolucijo
* {{navedi knjigo |author=Carroll S. |authorlink=Sean B. Carroll |title=Endless Forms Most Beautiful |publisher=W.W. Norton |location=New York |year=2005 |isbn=0-393-06016-0}}
* {{navedi knjigo |author=[[Brian Charlesworth|Charlesworth C.B.]] & [[Deborah Charlesworth|Charlesworth D.]] |title=Evolution |publisher=Oxford University Press |location=Oxfordshire |year=2003 |isbn=0-192-80251-8}}
* {{navedi knjigo |author=Dawkins R. |authorlink=Richard Dawkins |title=[[Sebični gen]] |publisher=[[Mladinska knjiga]] |location=Ljubljana |year=2006 |isbn=86-11-17587-5 }}
* {{navedi knjigo |author=Gould S.J. |authorlink=Stephen Jay Gould |title=Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History |publisher=W.W. Norton |location=New York |year=1989 |isbn=0-393-30700-X}}
* {{navedi knjigo |author=Jones S. |authorlink = Steve Jones (biolog) |title=Almost Like a Whale: The Origin of Species Updated (v ZDA pod naslovom Darwin's Ghost) |publisher=Ballantine Books |location=New York |year=2001 |isbn=0-345-42277-5}}
* {{navedi knjigo |author=Maynard Smith J. |authorlink=John Maynard Smith |title=The Theory of Evolution: Canto Edition |publisher=[[Cambridge University Press]] |year=1993 |isbn=0-521-45128-0}}
* {{navedi knjigo |author=Pallen M.J. |title=The Rough Guide to Evolution |publisher=[[Rough Guides]] |year=2009 |isbn=978-1-85828-946-5}}
* {{navedi knjigo |author=Smith C.B. & Sullivan C. |title=The Top 10 Myths about Evolution |publisher=[[Prometheus Books]] |year=2007 |isbn=978-1-59102-479-8}}
;Zgodovina evolucijske misli
* {{navedi knjigo |author=Larson E.J. |authorlink=Edward Larson |title=Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory |publisher=Modern Library |location=New York |year=2004 |isbn=0-679-64288-9}}
* {{navedi knjigo |author=Zimmer C. |authorlink=Carl Zimmer |title=Evolution: The Triumph of an Idea |publisher=HarperCollins |location=London |year=2001 |isbn=0-060-19906-7}}
;Zahtevnejše branje
* {{navedi knjigo |author=[[Nick Barton|Barton N.H.]], [[Derek Briggs|Briggs D.E.G.]], Eisen J.A., Goldstein D.B., Patel N.H. |title=Evolution |publisher=[[Cold Spring Harbor Laboratory Press]] |year=2007 |isbn=0-879-69684-2}}
* {{navedi knjigo |author=[[Jerry Coyne|Coyne J.A.]] & [[H. Allen Orr|Orr H.A.]] |title=Speciation |publisher=Sinauer Associates |location=Sunderland |year=2004 |isbn=0-878-93089-2}}
* {{navedi knjigo |author=Futuyma D.J. |authorlink=Douglas J. Futuyma |title=Evolution |publisher=Sinauer Associates |location=Sunderland |year=2005 |isbn=0-878-93187-2}}
* {{navedi knjigo | author=Gould S.J. |authorlink=Stephen Jay Gould |title=The Structure of Evolutionary Theory |publisher=Belknap Press (Harvard University Press) |location=Cambridge |year=2002 |isbn=0-674-00613-5}}
* {{navedi knjigo |author=Jablonka E. & Lamb M.J. |title=Štiri razsežnosti evolucije: Genetska, epigenetska, vedenjska in simbolna raznolikost v zgodovini življenja |publisher=Zavod RS za šolstvo |location=Ljubljana |year=2009 |isbn=978-961-234-815-1}}
* {{navedi knjigo |author=Jerman I. & [[Artur Štern|Štern A.]] |title=Evolucija s teoretično biologijo |url= http://www.bion.si/predavanja/Scripta.html |publisher=Študentska založba |location=Ljubljana |year=1999, 2003 |isbn=961-6446-15-0}}
* {{navedi knjigo |author=[[John Maynard Smith|Maynard Smith, J.]] and [[Eörs Szathmáry|Szathmáry, E.]] |title=The Major Transitions in Evolution |publisher=Oxford University Press |location=Oxfordshire |year=1997 |isbn=0-198-50294-X}}
* {{navedi knjigo |author=Mayr E. |authorlink=Ernst W. Mayr |title=What Evolution Is |publisher=Basic Books |location=New York |year=2001 |isbn=0-465-04426-3}}
== Glej tudi ==
* [[evolucija človeka]]
* [[evolucija konja]]
* [[evolucija ptic]]
== Zunanje povezave ==
{{kategorija v Zbirki|evolucija}}
;Splošno
* [http://www.newscientist.com/topic/evolution Evolucija] - članki, vodiči, razlage revije ''New Scientist''
* [http://science.howstuffworks.com/evolution/evolution.htm Howstuffworks.com — How Evolution Works]
* [http://nationalacademies.org/evolution/ Gradiva o evoluciji] na straneh National Academies
* [http://anthro.palomar.edu/synthetic/ Synthetic Theory Of Evolution: An Introduction to Modern Evolutionary Concepts and Theories]
* [http://evolution.berkeley.edu/ Understanding Evolution] na straneh Univerze Kalifornije, Berkeley
;Zgodovina biološke misli
* [http://darwin-online.org.uk/ Delo Charlesa Darwina]
* [http://www.rationalrevolution.net/articles/understanding_evolution.htm Understanding Evolution]: zgodovina, teorija, dokazi in implikacije
;Spletna predavanja
* [http://ascb.org/ibioseminars/brenner/brenner1.cfm What Genomes Can Tell Us About the Past] - predavanje Sydneyja Brennerja
* [http://ascb.org/ibioseminars/kirschner/kirschner1.cfm The Origin of Vertebrates] - predavanje Marca Kirschnerja
{{zvezdica}}
KRVINA SE MORE OBRIT POD PAJSKO
[[Kategorija:Biološke teorije]]
[[Kategorija:Evolucijska biologija| ]]
|
