Wikipedija

Deoksiribonukleinska kislina: Razlika med redakcijama

Pregledujte zgodovino interaktivno
← Starejše urejanjeNovejše urejanje →
Izbrisana vsebina Dodana vsebina
VizualnoVikibesedilo
oblike vijačnice, modificirane baze
funkcija
Vrstica 1:
[[Slika:DNA Structure+Key+Labelled.pn NoBB.png|thumb|right|340px300px|Struktura DNK]]
[[Slika:DNA replication split.svg|thumb|right|175px|Veriga DNK se podvaja]]
'''Deoksiribonukleinska kislina''' ('''DNK''' oziroma '''DNA''')<ref>{{navedi knjigo |title=Slovensko tehniško izrazje. Jezikovni priročnik |first=Andrej |last=Šmalc |year=2011 |publisher=Založba ZRC |page= |isbn=9789612543587 |pages=219–220}}</ref> je [[molekula]], ki je nosilka genetske informacije v vseh živih organizmih. DNK skupaj z molekulo [[ribonukleinska kislina|ribonukleinske kisline]] (RNK) spada med [[nukleinska kislina|nukleinske (jedrne) kisline]]. Glavna vloga molekule DNK je shranjevanje bistvenih [[biologija|bioloških]] informacij.
 
Vrstica 10 ⟶ 9:
 
== Zgodovina ==
[[Slika:Francis Crick.png|thumb|right|175px300px|[[Francis Crick]]]]
Nukleinske kisline je prvi izoliral [[Friedrich Miescher]] leta 1869<ref>{{cite journal |author=Mashaghi A, Katan A |title=A physicist's view of DNA |journal=De Physicus|volume=24e |issue=3 |pages=59–61 |year=2013 | arxiv= 1311.2545v1 |bibcode=2013arXiv1311.2545M }}</ref> in jih tako poimenoval zato, ker jih je našel v jedru [[levkocit]]ov. Prisotnost nukleinskih kislin v ostalih celicah so dokazali v naslednjih nekaj letih, vendar je do odkritja njihove biološke vloge minilo še približno 75 let. V 1930. in 1940. letih je še vladalo trdno prepričanje, da so nosilci genetske informacije beljakovine, za katere so menili, da so edine dovolj zapletene biomolekule, da so sposobne opravljati to funkcijo. Nasprotno je DNK v tistem času veljala za precej dolgočasno in nepomembno molekulo, ki jo sestavlja monotono zaporedje štirih različnih nukleotidov, zaradi česar si ni bilo mogoče predstavljati, da bi lahko bila nosilka genetske informacije. Vendar se je v naslednjih desetletjih na veliko presenečenje večine izkazalo, da je resnica ravno nasprotna.
 
Enega prvih eksperimentov, ki so utrli pot k razkritju prave narave DNK, je že leta 1928 izvedel [[Frederick Griffith]], ki je odkril t.i. transformirajoči princip. V svojem eksperimentu je Griffith okužil [[hišna miš|miši]] z dvema tipoma bakterije ''[[Diplococcus pneumoniae]]'' (R in S), ki povzroča [[pljučnica|pljučnico]].<ref>{{cite journal | author = Griffith F | title = The significance of pneumococcal types | journal = The Journal of Hygiene (London) | volume = 27 | issue = 2 | pages = 113–59 | date = January 1928 | pmid = 20474956 | pmc = 2167760 | doi = 10.1017/S0022172400031879 }}</ref><ref>{{cite journal | author = Lorenz MG, Wackernagel W | title = Bacterial gene transfer by natural genetic transformation in the environment | journal = Microbiol. Rev. | volume = 58 | issue = 3 | pages = 563–602 | year = 1994 | pmid = 7968924 | pmc = 372978 }}</ref> Pripravil je mešanico živih (R-; nesposobnih povzročiti bolezen) in mrtvih (S-; [[patogen]]ih) bakterij ''D. pneumoniae'' in jih vbrizgal v miši, kar je proti pričakovanju povzročilo smrt večine miši. Še presenetljiveje pa je bilo, da je kri mrtvih miši vsebovala žive bakterije S. Mrtve bakterije S so torej nekako transformirale sicer nepatogene bakterije R v [[virulenca|virulentno]] obliko S. Leta 1944 so [[Oswald Avery]], [[Colin MacLeod]] in [[Maclyn McCarty]] po desetletnih raziskavah sklenili, da je za transformirajoči princip odgovorna molekula DNK, ki je torej tudi nosilka genetske informacije.<ref>{{cite journal | author = Avery OT, Macleod CM, McCarty M | title = Studies on the Chemical Nature of the Substance Inducing Transformation of Pneumococcal Types: Induction of Transformation by a Desoxyribonucleic Acid Fraction Isolated from Pneumococcus Type Iii | journal = J Exp Med | volume = 79 | issue = 2 | pages = 137–158 | year = 1944 | pmid = 19871359 | pmc = 2135445 | doi = 10.1084/jem.79.2.137 }}</ref> To odkritje je bilo tedaj skoraj popolnoma prezrto in do uveljavitve takega razumevanja v znanstveni skupnosti je minilo še skoraj desetletje. Leta 1952 sta [[Alfred Hershey]] in [[Martha Chase]] izvedla eleganten eksperiment z [[bakteriofag]]i, ki je zelo prepričljivo dokazal, da je za transformirajoči princip zares odgovorna DNK.<ref>{{cite journal | author = Hershey AD, Chase M | title = Independent Functions of Viral Protein and Nucleic Acid in Growth of Bacteriophage | journal = J Gen Physiol | volume = 36 | issue = 1 | pages = 39–56 | year = 1952 | pmid = 12981234 | pmc = 2147348 | doi = 10.1085/jgp.36.1.39 }}</ref>

Končno pa sta osrednjo vlogo te molekule v biologiji leta 1953 potrdila [[James Dewey Watson]] in [[Francis Crick]], ko sta razvozlala njeno strukturo. S tem se je začela sodobna [[molekularna biologija]]. Za svoje delo sta prejela [[Nobelova nagrada|Nobelovo nagrado]] za [[Nobelova nagrada za fiziologijo ali medicino#1962|fiziologijo ali medicino 1962]].
 
==Lastnosti==
Vrstica 19 ⟶ 20:
DNK je nerazvejen [[polimer]], katerega osnovna enota je [[nukleotid]], sestavljen iz [[deoksiriboza|deoksiriboze]] (sladkor), [[fosfat|fosfatne skupine]], ter ene od štirih dušikovih baz, [[adenin]]a, [[citozin]]a, [[gvanin]]a ali [[timin]]a. Glede na slednje uporabljamo nukleotidne oznake A, C, G in T. Ogrodje polimerne DNK tvori izmenjujoče se zaporedje deoksiriboze in fosfatne skupine, par nasprotno obrnjenih ogrodij je ovit tako, da so dušikove baze znotraj, kjer se medsebojno povežejo s šibkimi vodikovimi vezmi. Ker je teh šibkih vezi veliko, je končna povezava med dvema molekulama DNK zelo močna in razpade pri segrevanju na približno 80°C (odvisno od deleža G in C ter dolžine zaporedja). Verigi dvojne vijačnice sta nasprotno obrnjeni, kar opisujemo s številkami ogljikovih atomov deoksiriboze (usmeritev 5' - 3' oziroma 3' - 5', kar se bere kot "pet črtica konec" in "tri črtica konec"), in protismislni, zaporedji nukleotidov obeh verig se povezujejo le v parih A-T (dve vodikovi vezi med bazama) in C-G (tri vodikove vezi). DNK zaporedje običajno zapisujemo s 5' konca, zato bi se zaporedje 5'-AATTGGCC-3' v dvojno vijačnico zvilo z nasproti obrnjenim protismislnim zaporedjem 5'-GGCCAATT-3'. Za boljše razlikovanje med enoverižno in dvoverižno DNK uporabljamo tudi oznaki ssDNK (angl. ''single strand'') in dsDNK (angl. ''double strand'').
 
[[FileSlika:A-DNA, B-DNA and Z-DNA.png|thumb|right|300px|Od leve proti desni, A, B in Z DNK]]
 
===Dimenzije in oblike===
 
Polmer dvojne vijačnice znaša 1 [[Nanometer|nm]] (ali 10 [[angstrem| ÅA]]), dolžina vijačnice pa je pogojena s številom nukleotidov, pri čemer je dolžina nukleotida 0,33 nm. En obrat vijačnice je dolg 3,4 nm.<ref>{{cite journal | author = Watson JD, Crick FH | title = A Structure for Deoxyribose Nucleic Acid | journal = Nature | volume = 171 | issue = 4356 | pages = 737–738 | year = 1953 | pmid = 13054692 | doi = 10.1038/171737a0 | url = http://www.nature.com/nature/dna50/watsoncrick.pdf | format = PDF | bibcode = 1953Natur.171..737W }}</ref> Najdaljši človeški [[kromosom]] gradi približno 220 milijonov nukleotidov,<ref>{{cite journal | author = Gregory SG, Barlow KF, McLay KE, Kaul R, Swarbreck D, Dunham A | title = The DNA sequence and biological annotation of human chromosome 1 | journal = Nature | volume = 441 | issue = 7091 | pages = 315–21 | year = 2006 | pmid = 16710414 | doi = 10.1038/nature04727 | bibcode = 2006Natur.441..315G |display-authors=etal}}</ref> iztegnjena dvojna vijačnica bi bila tako dolga 73 mm.
 
Poleg ogrodja iz deoksiriboze in fosfatne skupine sta na dvojni vijačnici opazna tudi mali in veliki žleb. V žlebovih so bolj izpostavljene organske baze, zato se tam nanje lahko vežejo [[encim]]i, ki prepoznajo točno določena zaporedja baz. Veliki žleb je širok 2,2 nm, mali žleb pa 1,2 nm.<ref>{{cite journal | author = Wing R, Drew H, Takano T, Broka C, Tanaka S, Itakura K, Dickerson RE | title = Crystal structure analysis of a complete turn of B-DNA | journal = Nature | volume = 287 | issue = 5784 | pages = 755–8 | year = 1980 | pmid = 7432492 | doi = 10.1038/287755a0 | bibcode = 1980Natur.287..755W }}</ref> Omenjene dimenzije veljajo za obliko B. DNK obstaja v večih različnih oblikah ali konformacijah: A, B in Z. Oblika je odvisna od stopnje hidratacije, nukleotidnega zaporedja, stopnje dodatnega zvijanja, modifikacije organskih baz, koncentracije določenih kovinskih [[ion]]ov in poliaminov.<ref>{{cite journal | author = Basu HS, Feuerstein BG, Zarling DA, Shafer RH, Marton LJ | title = Recognition of Z-RNA and Z-DNA determinants by polyamines in solution: experimental and theoretical studies | journal = J Biomol Struct Dyn | volume = 6 | issue = 2 | pages = 299–309 | year = 1988 | pmid = 2482766 | doi = 10.1080/07391102.1988.10507714 }}</ref> Obliki A in B sta desnosučni, Z pa je levosučna, torej je zvita v nasprotni smeri. A-DNK je v primerjavi z B-DNK širša, mali žleb je širši in plitvejši, veliki žleb pa ožji in globji. Oblika A nastane v nefizioloških razmerah, ko je DNK delno dehidrirana, v celici pa lahko nastane pri hibridizaciji DNK in RNK in v DNK-encimskih kompleksih.<ref>{{cite journal | author = Wahl MC, Sundaralingam M | title = Crystal structures of A-DNA duplexes | journal = Biopolymers | volume = 44 | issue = 1 | pages = 45–63 | year = 1997 | pmid = 9097733 | doi = 10.1002/(SICI)1097-0282(1997)44:1<45::AID-BIP4>3.0.CO;2-# }}</ref><ref>{{cite journal | author = Lu XJ, Shakked Z, Olson WK | title = A-form conformational motifs in ligand-bound DNA structures | journal = J. Mol. Biol. | volume = 300 | issue = 4 | pages = 819–40 | year = 2000 | pmid = 10891271 | doi = 10.1006/jmbi.2000.3690 }}</ref> Odseki DNK, ki so kemijsko spremenjeni z metilacijo, lahko zavzamejo obliko Z.<ref>{{cite journal | author = Rothenburg S, Koch-Nolte F, Haag F | title = DNA methylation and Z-DNA formation as mediators of quantitative differences in the expression of alleles | journal = Immunol Rev | volume = 184 | pages = 286–98 | year = 2001 | pmid = 12086319 | doi = 10.1034/j.1600-065x.2001.1840125.x }}</ref> Različne oblike DNK prepoznajo specifični encimi, ki vplivajo na [[gensko prepisovanje]], torej na izražanje genov.<ref>{{cite journal | author = Oh DB, Kim YG, Rich A | title = Z-DNA-binding proteins can act as potent effectors of gene expression in vivo | journal = Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. | volume = 99 | issue = 26 | pages = 16666–71 | year = 2002 | pmid = 12486233 | pmc = 139201 | doi = 10.1073/pnas.262672699 | bibcode = 2002PNAS...9916666O }}</ref>
Vrstica 31 ⟶ 32:
===Alternativne baze in oblike===
 
Naštete baze A, T, C in G so najbolj pogoste, a ne edine. C se lahko metilira in demetilira, pri čemer se spreminja v 5-metilcitozin (5-mC), 5-hidroksimetilcitozin (5-hmC), 5-formilcitozin (5-fC) in 5-karboksilcitozin (5-caC).<ref>{{cite web|title=DNA methylation|url=http://www.whatisepigenetics.com/dna-methylation/|accessdate=9.1.2016}}</ref> Na spremenjen citozin se vežejo drugi encimi, zato se z metilacijo spreminja izražanje genov. Bakterije lahko metilirajo tudi adenin v metiladenin, pri podvojevanju DNK je originalna veriga še vedno metilirana, na novo sintetizirana pa se metilira kasneje. V vmesnem času lahko popravljalni mehanizmi na osnovi originala odpravijo nekatere napake pri podvojevanju.<ref name="Barras">{{cite journal | author = Barras F, Marinus MG | title = The great GATC: DNA methylation in E. coli | journal = Trends in Genetics | volume = 5 | issue = | pages = 139–143 | year = 1989 | month = | pmid = | doi = 10.1016/0168-9525(89)90054-1 | url = | issn = }}</ref><ref name="Barras"/><ref>{{cite journal | author = Lobner-Olesen A, Skovgaard O, Marinus, MG | title = Dam methylation: coordinating cellular processes | journal = Curr. Opin. Microbiol. | volume = 8 | issue = 2 | pages = 154–160 |date=April 2005 | pmid = 15802246| doi = 10.1016/j.mib.2005.02.009 | url = | issn = }}</ref>

Pri nekaterih enoceličnih [[praživali]]h je bila v zaporedju DNK odkrit tudi beta-d-glukopiranoziloksimetiluracil, poimenovan baza J. <ref name=Simpson1998>{{cite journal | author = Simpson L | title = A base called J | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 95 | issue = 5 | pages = 2037–2038 | year = 1998 | pmid = 9482833 | pmc = 33841 | doi = 10.1073/pnas.95.5.2037 | url = | bibcode = 1998PNAS...95.2037S }}</ref> Tudi za to bazo so bili odkriti encimi, ki jo prepoznajo in se vežejo nanjo<ref name=Cross1999>{{cite journal | author = Cross M, Kieft R, Sabatini R, Wilm M, de Kort M, van der Marel GA, van Boom JH, van Leeuwen F, Borst P | title = The modified base J is the target for a novel DNA-binding protein in kinetoplastid protozoans | journal = The EMBO Journal | volume = 18 | issue = 22 | pages = 6573–6581 | year = 1999 | pmid = 10562569 | pmc = 1171720 | doi = 10.1093/emboj/18.22.6573 }}</ref><ref name=DiPaolo2005>{{cite journal | author = DiPaolo C, Kieft R, Cross M, Sabatini R | title = Regulation of trypanosome DNA glycosylation by a SWI2/SNF2-like protein | journal = Mol Cell | volume = 17 | issue = 3 | pages = 441–451 | year = 2005 | pmid = 15694344 | doi = 10.1016/j.molcel.2004.12.022 }}</ref><ref name=Vainio2009>{{cite journal | author = Vainio S, Genest PA, ter Riet B, van Luenen H, Borst P | title = Evidence that J-binding protein 2 is a thymidine hydroxylase catalyzing the first step in the biosynthesis of DNA base J | journal = Molecular and biochemical parasitology | volume = 164 | issue = 2 | pages = 157–61 | year = 2009 | pmid = 19114062 | doi = 10.1016/j.molbiopara.2008.12.001 }}</ref> Ker je bila baza J opisana šele leta 2008 njena vloga še ni povsem pojasnjena, morda služi kot signal za zaključek prepisovanja encima RNA polimeraze II.<ref name=van_Luenen2012>{{cite journal | author = van Luenen HG, Farris C, Jan S, Genest PA, Tripathi P, Velds A, Kerkhoven RM, Nieuwland M, Haydock A, Ramasamy G, Vainio S, Heidebrecht T, Perrakis A, Pagie L, van Steensel B, Myler PJ, Borst P | title = Leishmania | journal = Cell | volume = 150 | issue = 5 | pages = 909–921 | year = 2012 | pmid = 22939620 | pmc = 3684241 | doi = 10.1016/j.cell.2012.07.030 }}</ref><ref name=Hazelbaker2012>{{cite journal | author = Hazelbaker DZ, Buratowski S | title = Transcription: base J blocks the way | journal = Curr Biol | volume = 22 | issue = 22 | pages = R960–2 | year = 2012 | pmid = 23174300 | pmc = 3648658 | doi = 10.1016/j.cub.2012.10.010 }}</ref>
 
Telomere so skrajni deli linearnih kromosomov, kjer se DNK zaključi v obliki G-kvadrupleksa. V kvadrupleksu gvaninske baze niso povezane v parih ampak v četverčkih s kovinskim ionom v sredini v stabilno obliko. Kvadrupleks ščiti konec DNK in preprečuje, da bi ga encimi, ki so vpleteni v popravilo poškodovane DNK, obravnavali kot poškodbo.<ref name=Burge>{{cite journal | author = Burge S, Parkinson GN, Hazel P, Todd AK, Neidle S | title = Quadruplex DNA: sequence, topology and structure | journal = Nucleic Acids Res | volume = 34 | issue = 19 | pages = 5402–15 | year = 2006 | pmid = 17012276 | pmc = 1636468 | doi = 10.1093/nar/gkl655 }}</ref><ref>{{cite journal | author = Parkinson GN, Lee MP, Neidle S | title = Crystal structure of parallel quadruplexes from human telomeric DNA | journal = Nature | volume = 417 | issue = 6891 | pages = 876–80 | year = 2002 | pmid = 12050675 | doi = 10.1038/nature755 | bibcode = 2002Natur.417..876P }}</ref> V telomerah DNK tvori tudi T-zanke, to so enoverižne DNK (ssDNK), ki so ovite okoli telomernih proteinov.<ref>{{cite journal | author = Griffith JD, Comeau L, Rosenfield S, Stansel RM, Bianchi A, Moss H, de Lange T | title = Mammalian telomeres end in a large duplex loop | journal = Cell | volume = 97 | issue = 4 | pages = 503–14 | year = 1999 | pmid = 10338214 | doi = 10.1016/S0092-8674(00)80760-6 }}</ref>
 
Mnoge modificirane baze in drugačne oblike DNK so bile razvite v laboratoriju za različne tehnike, uporabne na področju [[molekularna biologija|molekularne biologije]].
 
[[Slika:Ribosome mRNA translation en.svg|thumb|300px|Prikaz prevajanja RNK in sinteze beljakovine na ribosomu.]]
[[Slika:DNA replication en.svg|thumb|300px|Podvojevanje DNK. Dvojno vijačnico odvijeta encima helikaza in topoizomeraza, [[DNK-polimeraza]] neprekinjeno sintetizira eno verigo in krajše (Okazakijeve) fragmente druge verige, ki jih poveže encim DNK ligaza]]
 
==Funkcija==
Vse funkcije DNK so posledice interakcij s proteini. Interakcije so lahko nespecifične ali specifične, torej se protein veže na točno določeno nukleotidno zaporedje. Proteini lahko spreminjajo obliko in zvijanje DNK (topoizomeraze, helikaze), režejo ali lepijo verige (nukleaze, ligaze), sintetizirajo komplementarne verige RNK ali DNK (polimeraze), vplivajo na potek prepisovanja (transkripcijski faktorji).
 
===Kodiranje genov===
{{glej|Gensko prepisovanje|Gensko prepisovanje pri prokariontih|Gensko prevajanje}}
 
Gen je zaporedje nukleotidov molekule DNK, ki se prepisuje v [[RNK]], in se večinoma dalje prevaja v [[aminokislina|aminokislinsko]] zaporedje - [[beljakovina|beljakovino]]. Pri prevajanju trije zaporedni nukleotidi - [[kodon]]i kodirajo eno aminokislino, kombinacije prevajanja imenujemo [[genetski kod]]. Molekula RNK, ki se prevaja, je mRNK (angl. ''messenger RNA''). Nekatere RNK po prepisu z DNK ne kodirajo aminokislinskega zaporedja, torej se prepisujejo z nekodirajoče DNK, ampak imajo druge funkcije, npr. tRNK (angl. ''transfer RNA'', prenašajo aminokisline do mesta prevajanja), rRNK (angl. ''ribosomal RNA'', sestavni deli [[ribosom]]ov), mi, sn in snoRNK (angl. ''micro'', ''small nuclear'' in ''small nucleolar RNA'', predvsem regulatorna funkcija).
 
Pri bakterijah je večji del genoma kodirajoč, pri eukariontih pa je večina genoma nekodirajoča. Le 1-2% človeškega genoma je kodirajoč. Preostanek je bil včasih imenovan ''junk'' DNK,<ref>Dan Graur, [http://judgestarling.tumblr.com/post/64504735261/the-origin-of-junk-dna-a-historical-whodunnit The Origin of Junk DNA: A Historical Whodunnit ]</ref> vendar imajo tudi nekodirajoči deli genoma številna vezavna mesta za proteine, ki regulirajo prepisovanje DNK, rekombinacijo in zvijanje DNK.
 
===Podvojevanje===
{{glej|Podvojevanje DNK}}
 
Podvojevanje DNK je ključen proces prenosa dedne informacije na hčerinske celice, oziroma pri višjih organizmih na potomce. Dvoverižna DNK se odvije in razpre, na osnovi enoverižne DNK se po principu komplementarnih nukleotidov sintetizira druga veriga v smeri 5' proti 3'. Tako dobimo dve dvoverižni vijačnici DNK, ki sta enaki originalu.<ref>{{cite book| author= Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L, Clarke ND| title=Biochemistry| year=2002| publisher=W.H. Freeman and Company| isbn=0-7167-3051-0}} [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=stryer.chapter.3740 Chapter 27: DNA Replication, Recombination, and Repair]</ref><ref>{{cite book| author= Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P| title=Molecular Biology of the Cell | year=2002| publisher=Garland Science| isbn=0-8153-3218-1}} [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=mboc4.chapter.747 Chapter 5: DNA Replication, Repair, and Recombination]</ref>
 
===Izvencelična DNK===
 
Po celični smrti se DNK sprosti iz celice. Koncentracija DNK v [[prst (pedologija)|prst]]i je do 2 µg/L, v vodi tudi do 88 µg/L.<ref name=Tani_2010>{{cite book |last1=Tani |first1=Katsuji |last2=Nasu |first2=Masao |editor-last1=Kikuchi|editor-first1=Yo |editor-last2=Rykova |editor-first2=Elena Y. |title=Extracellular Nucleic Acids |publisher=Springer |date=2010 |pages=25–38 |chapter=Roles of Extracellular DNA in Bacterial Ecosystems |isbn=978-3-642-12616-1 }}</ref> Izvencelična DNK je vir hrane,<ref name=Finkel_2001>{{cite journal |last1=Finkel |first1=S. E. |last2=Kolter |first2=R. |title=DNA as a nutrient: novel role for bacterial competence gene homologs |journal=J. Bacteriol. |date=2001 |volume=183 |pages=6288–6293 |url=http://jb.asm.org/content/183/21/6288.full |doi=10.1128/JB.183.21.6288-6293.2001}}</ref> lahko sodeluje pri horizontalnem prenosu genov, torej med organizmi,<ref name=Vlassov_2007>{{cite journal |last1=Vlassov |first1=V. V. |last2=Laktionov |first2=P. P. |last3=Rykova |first3=E. Y. |title=Extracellular nucleic acids |journal=Bioessays |date=2007 |volume=29 |pages=654–667 |doi=10.1002/bies.20604}}</ref> so sestavni izvencelični deli biofilmov.<ref name=Berne_2010>{{cite journal |last1=Berne |first1=C. |last2=Kysela |first2=D. T. |last3=Brun |first3=Y. V. |title=A bacterial extracellular DNA inhibits settling of motile progeny cells within a biofilm |journal=Mol. Microbiol. |date=2010 |volume=77 |pages=815–829 |doi=10.1111/j.1365-2958.2010.07267.x |url=http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2958.2010.07267.x/full }}</ref>
 
 
 
== Glej tudi ==
Pridobljeno iz »https://sl.wikipedia.org/wiki/Deoksiribonukleinska_kislina«