Gliste: Razlika med redakcijama
Izbrisana vsebina Dodana vsebina
m →Telesna zgradba: pp |
Jezikovni pregled, faringealen-->žrelen, a-->vendar. Upam, da je pri sestrskem taksonu pomen ostal isti. |
||
Vrstica 22:
}}
'''Gliste''' ([[znanstvena klasifikacija živih bitij|znanstveno ime]] '''Nematoda''') so [[deblo (biologija)|deblo]] [[živali]], v katerega uvrščamo preko 28.000 do danes opisanih [[vrsta (biologija)|vrst]], znanih predvsem po podolgovatem, valjastem telesu (»[[črv]]aste« oblike) in dejstvu, da so ena najpomembnejših skupin [[zajedavec|zajedavcev]]. Več kot polovica znanih vrst namreč zajeda
Z glistami se [[znanost|znanstveno]] ukvarja veja [[zoologija|zoologije]], imenovana [[nematologija]]. Predpono nema- uporabljamo tudi za druge pojme, povezane z glistami.
== Telesna zgradba ==
[[File:Nematoda-Anatomy.svg|thumb|110px|Shema telesne zgradbe samca gliste. '''1''' usta, '''2'''
Vse gliste so valjaste oblike, dvobočno somerno telo se proti vsakem koncu zlagoma oža. Večina je milimetrskih velikosti, največje prostoživeče morske gliste dosežejo 5 cm v dolžino,<ref name="invzoo"/> največja znana glista, ki zajeda v [[Kit glavač|kitih glavačih]], pa je dolga celo 13 m.<ref name="intro">{{navedi splet| url=http://www.ucmp.berkeley.edu/phyla/ecdysozoa/nematoda.html |title=Introduction to the Nematoda |author=Waggoner, Ben & Speer, Brian R. |year=2000 |publisher=[[Univerza Kalifornije, Berkeley]] |accessdate=14.7.2013}}</ref>
Samice so običajno nekoliko večje od samcev. Telo pokriva [[kutikula]], ki je lahko gladka ali ornamentirana in se nadaljuje tudi v ustno votlino ter [[rektum]]. Na sprednjem, nekoliko bolj zaokroženem koncu so [[usta]] z omišičenimi ustnicami, [[čutilo|čutili]] in drugimi strukturami, [[zadnjik]] pa se odpira malo pred konico [[rep]]a. Ta se pri mnogih prostoživečih vrstah zaključuje s t. i. kavdalno žlezo, ki izloča [[svila|svili]] podobno snov za pritrjevanje.<ref name="invzoo"/>
=== Prebavila ===
Usta se odpirajo v ustno votlino, pokrito s kutikulo,
Prebavna cev je nerazvejana in poteka vzdolž celotnega telesa. Pokriva jo [[epitel]], ki je pri primitivnih predstavnikih [[Migetalka|omigetalčen]], ostali pa imajo apikalno stran pokrito z [[mikrovili]]. Poleg prebavne vloge imajo epitelne celice
=== Izločala ===
Gliste izločajo odvečen [[dušik]] v obliki [[Amonijev ion|amonijevih ionov]] kar skozi povrhnjico. Za ostale izločalne funkcije ima večina vrst po eno ali dve dodatni strukturi, ki jih nima nobena druga skupina živali. Prva taka struktura je votel sistem izločalnih kanalov, ki ga imajo vsi predstavniki razreda [[Secernentea]] in ima obliko črke H. Sestavlja ga ena sama kompleksno oblikovana [[celica]], ki je običajno največja celica v glistinem telesu. Kanalček vodi od prečnega kanala navzdol in naprej in se odpira navzven s poro na sprednjem trebušnem delu telesa. Njegovo delovanje še ni popolnoma pojasnjeno,
=== Živčno-mišični sistem ===
Vrstica 44:
[[Osrednje živčevje]] glist predstavlja obžrelni živčni obroč, iz katerega izraščajo posamični [[živec|živci]], ki potekajo vzdolž telesa dorzalno (hrbtno), ventralno (trebušno) in lateralno (ob strani). Dorzalni in ventralni živec oživčujeta [[mišica|mišice]], lateralna pa se povezujeta z izločalnimi kanali, kadar so prisotni.<ref name="invzoo"/> Vse mišične celice so orientirane vzdolž telesa tik pod [[epidermis]]om, kar pomeni, da se lahko žival premika le z zvijanjem v eni ravnini. Njihova posebnost je, da imajo razvejitve, ki izraščajo proti [[nevron]]om, namesto obratno.<ref name="intro"/>
Opisanih je več tipov [[čutnica|čutnic]], ki delujejo kot [[mehanoreceptor|mehano-]] ali [[kemoreceptor]]ji. Vse tipe sestavljajo omigetalčeni senzorični [[dendrit]]i. Posebej značilne so t. i. amfidne in fazmidne senzile, ki se odpirajo skozi poro v povrhnjici in imajo direkten stik z zunanjostjo, zato domnevajo, da delujejo kot kemoreceptorji. Nekatere morske in sladkovodne gliste imajo poleg njih še par enostavnih [[očesce|očesc]], a zanje zaenkrat še ni znano, ali služijo zaznavanju svetlobe.<ref name="invzoo"/>
{{-}}
== Razmnoževanje in razvoj ==
[[slika:Eucoleus aerophilus male spicule.jpg|thumb|left|Izvihan žep samčevih spolovil s spikulo, ki sodeluje pri stiku s samičinimi spolovili in služi kot vodilo za ameboidne semenčice. Merilce je 0,1 mm.]]
[[slika:Hedruris-spinigera.jpg|thumb|left|Parjenje glist vrste ''Hedruris spinigera'']]
Gliste imajo parne [[spolna žleza|spolne žleze]], največkrat
Za skupino glist kot celoto je znan širok nabor načinov razmnoževanja.<ref name = "Bell_1982">{{navedi knjigo |author=Bell G. |title=The masterpiece of nature: the evolution and genetics of sexuality |publisher=University of California Press |location=Berkeley |year=1982 |isbn=0-520-04583-1 }}</ref> Večinoma je [[spolno razmnoževanje|razmnoževanje spolno]], predstavniki nekaterih vrst, kot je ''[[Caenorhabditis elegans]]'', pa so pretežno [[hermafrodit]]i in se samooplodijo. Posebej pri kopenskih vrstah je znana tudi [[partenogeneza]] in pri nekaterih vrtah samci sploh še niso bili odkriti.<ref name="invzoo"/> Med glistami so tako [[jajcerodnost|jajcerodne]] kot [[živorodnost|živorodne]] vrste
Pravkar izlegle ličinke so skoraj enake kot odrasle gliste, nerazvitih imajo le nekaj delov [[razmnoževalni sistem|razmnoževalnega sistema]]. Značilnost glist je, da je [[ontogenetski razvoj]] praktično fiksen
{{-}}
== Ekologija ==
Gliste so z več vidikov izjemno pomemben takson. Zajedavske gliste napadajo praktično vse druge skupine višjih organizmov, prostoživeče pa poseljujejo praktično vse možne habitate na Zemlji, od visokogorja do [[oceanski jarek|oceanskih jarkov]].<ref name="invzoo"/> Ameriški nematolog [[Nathan Cobb]] je njihovo vseprisotnost že v začetku 20. stoletja parafraziral tako:
<blockquote>»Na kratko, če bi bila odstranjena vsa materija v Vesolju razen glist, bi bil naš planet še vedno bežno prepoznaven in če bi ga lahko preučili kot breztelesni duhovi, bi opazili, da gore, hribe, doline, reke, jezera in oceane predstavlja tanka plast glist. Lokacije mest bi bile razločljive, saj bi vsaki množični naselbini ljudi odgovarjala množica določenih glist na ustreznem mestu. Drevesa bi še vedno stala v vrstah kot prikazni in bi predstavljala naše ulice ter avtoceste. Lokacije različnih živali in rastlin bi
V grobem delimo gliste na dve glavni skupini, prostoživeče in zajedavske, vendar nekateri [[takson]]i združujejo oba tipa, zato domnevajo, da se je zajedavstvo [[evolucija|razvilo]] večkrat neodvisno znotraj debla glist.<ref name="invzoo"/> V [[slovenščina|slovenskem jeziku]] so uveljavljena različna poimenovanja za gliste po načinu življenja: beseda '''gliste''' se največkrat nanaša na zajedavce v človeku in živalih, rastlinskim zajedavcem pravijo pridelovalci in [[agronomija|agronomi]] '''ogorčice''', prostoživeče gliste pa včasih imenujemo kar '''nematodi'''.<ref>{{navedi knjigo |author=Urek, Gregor |authorlink=Gregor Urek |chapter=Nematodi, gliste, ogorčice |editor=[[Boris Sket|Sket, Boris]] s sod |year=2003 |title=Živalstvo Slovenije |location=Ljubljana |publisher=[[Tehniška založba Slovenije]] |pages=98–104 |isbn=86-365-0410-4 |cobiss=123099392}}</ref>
=== Prostoživeče gliste ===
Prostoživeče gliste najdemo v izjemno raznolikih habitatih, od morskih in sladkovodnih
So dominantni predstavniki favne večceličnih živali na globokomorskem dnu
Prehranjujejo se večinoma z odmrlim organskim materialom (detritom), [[bakterije|bakterijami]], [[glive|glivami]] in drugimi [[mikroorganizmi]], mnogo pa je tudi [[rastlinojed]]ih ali [[plenilec|plenilskih]] vrst. Slednje lovijo druge organizme podobne velikosti, lahko tudi druge gliste. Gliste, ki se prehranjujejo z razkrojevalskimi glivami in bakterijami, predstavljajo zaradi svoje številčnosti pomemben člen v [[Prehranjevalna veriga|prehranjevalni verigi]].<ref name="invzoo"/> Po drugi strani so nekatere glive specializirane za lov na gliste, saj imajo posebej oblikovane [[hifa|hife]], ki jih zadrgnejo okrog telesa gliste, ko ta pokuka skoznje in jo prebavijo.<ref>{{navedi dokument| url=http://www.researchgate.net/publication/228034002_Nematophagous_Fungi/file/9fcfd50cb087f99b5e.pdf |title=Nematophagous fungi |author=Nordbring-Hertz, Birgit; Jansson, Hans-Börje; Tunlid, Anders |year=2011 | work=eLS |publisher=Wiley |doi=10.1038/npg.els.0004293}}</ref>
Gliste iz vročih vrelcev in skalnih razpok so [[ekstremofil]]i,
=== Zajedavske gliste ===
[[slika:Trichinella spiralis larvae within muscle.jpg|thumb|left|Ličinke [[Trichinella spiralis|lasnice]] (''Trichinella spiralis'') v cistah v mišičnem tkivu gostitelja]]
Znotraj skupine glist so se razvili vsi tipi zajedavstva. Večina rastlinskih zajedavcev pripada redovoma Tylenchida in Aphelenchida, lahko so zunanji (te lahko označimo tudi za rastlinojede) ali notranji. Slednji se prerijejo v rastlinsko tkivo kot ličinke in tvorijo [[Šiška (bolezen)|šiškam]] podobne strukture ali pa razgrajujejo tkiva okrog sebe in se prehranjujejo z ostanki. Zooparaziti lahko (odvisno od vrste) zajedajo le kot ličinke in so kot odrasle živali prostoživeče, lahko so zajedavske le odrasle samice, ki v gostitelju razvijejo jajčeca, imajo ličinke vmesnega gostitelja in ponovno okužijo primarnega ko odrastejo, ali pa so vsi odrasli osebki zajedavski. Med slednje sodi večina medicinsko pomembnih glist, npr. [[navadna človeška glista]] (''Ascaris lumbricoides''). Med gostitelji se prenašajo z jajčeci ali pravkar izleglimi ličinkami, ki so lahko del svojega življenja prostoživeče. Gostitelja ličinke in odrasle gliste sta lahko povsem različna
=== Pomen za človeka ===
[[slika:Elephantiasis.jpg|thumb|220px|Elefantiaza spodnjih okončin, ki jo povzroča okužba limfnega sistema z glistami]]
[[File:Intestinal nematode infections world map - DALY - WHO2002.svg|thumb|center|400px|Epidemiološko breme bolezni, ki jih povzročajo črevesne gliste, izraženo s standardizirano mero izgubljenih »zdravih« let življenja zaradi posledic bolezni na 100.000 prebivalcev, po oceni iz leta 2002.<ref>{{navedi dokument| title=Estimated DALYs per 100,000 population by cause, and Member State, 2002 |url=http://www.who.int/entity/healthinfo/statistics/bodgbddeathdalyestimates.xls |publisher=[[Svetovna zdravstvena organizacija]] |date=december 2004 |accessdate=27.7.2013}}</ref>{{stolpci|3|<small>{{legend|#b3b3b3|ni podatkov}} {{legend|#ffff65|manj kot 25}} {{legend|#fff200|25–50}} {{legend|#ffdc00|50–75}} {{legend|#ffc600|75–100}} {{legend|#ffb000|100–120}} {{legend|#ff9a00|120–140}} {{legend|#ff8400|140–160}} {{legend|#ff6e00|160–180}} {{legend|#ff5800|180–200}} {{legend|#ff4200|200–220}} {{legend|#ff2c00|220–240}} {{legend|#cb0000|več kot 240}}</small>}}]]
Ogorčice, ki napadajo rastline, so [[škodljivec|škodljivci]] v kmetijskih območjih po vsem svetu. Po oceni s konca
Poseben pomen ima prostoživeča glista ''C. elegans'', ki je že več desetletij osrednji subjekt
== Sistematika in taksonomija ==
[[slika:Eophasma jurasicum.JPG|thumb|220px|Fosil izumrle vrste ''Eophasma jurasicum'' iz [[jura|jure]]]]
Prvi je [[
Najstarejše znane [[fosil]]ne ostanke glist datirajo v [[kambrij]].<ref name="fossilmuseum"/> Ostanki so redki, saj je večina glist mikroskopskih in imajo mehko telo brez trdnih struktur,
Tudi znotraj debla glist taksonomija še ni razjasnjena niti na najvišji ravni
▲Najstarejše znane [[fosil]]ne ostanke glist datirajo v [[kambrij]].<ref name="fossilmuseum"/> Ostanki so redki, saj je večina glist mikroskopskih in imajo mehko telo brez trdnih struktur, zaradi česar je fosilizacija manj verjetna. Še največ znanih ostankov se je ohranilo v [[jantar]]ju iz [[kenozoik]]a.<ref name="intro"/> Zaenkrat vsi podatki kažejo na to, da so glistam najbolj sorodne žive niti, kot [[sestrski takson]],<ref>{{navedi knjigo |author=Schmidt-Raesa, Andreas |chapter=Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera: general history and phylogeny |title=Handbook of zoology |editor=Schmidt-Rhaesa, Andreas |volume=1: Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha, Loricifera |pages=5 |year=2012 |publisher=Walter de Gruyter |isbn=3110272539}}</ref> a zaradi pomanjkanja fosilnih ostankov in zaradi siceršnje slabe raziskanosti še ni razrešen [[filogenija|filogenetski]] položaj na relaciji z drugimi sorodnimi skupinami. Včasih jih združujejo s [[členonožci]], [[priapulidi]], živimi nitmi in še nekaterimi debli v naddeblo [[Ecdysozoa]], na osnovi značilnosti, da levijo kutikulo.<ref>{{navedi splet| url=http://tolweb.org/Bilateria/2459 |title=Bilateria |work=Tree of Life Web Project |accessdate=14.7.2013}}</ref>
* [[Adenophorea]] ali Aphasmida
* [[Secernentea]] ali Phasmida
▲Tudi znotraj debla glist taksonomija še ni razjasnjena niti na najvišji ravni - ravni [[razred (biologija)|razredov]]. Sklepanje o naravnih skupinah ([[klad]]ih) in njihovi medsebojni sorodnosti je težavno, saj se po telesni zgradbi le malo razlikujejo in dosedaj pridobljeni [[molekularna biologija|molekularni]] podatki še ne obsegajo zadostnega vzorca vrst. Tradicionalno delimo gliste na dva razreda, ki se ločita po zgradbi čutilnih organov:<ref name="invzoo"/>
▲* [[Adenophorea]] ali Aphasmida; nimajo fazmidnih senzil, amfidne so različnih oblik in se nahajajo za usti
▲* [[Secernentea]] ali Phasmida; imajo fazmidne senzile, amfidne so največkrat luknjičaste in se nahajajo ob strani ust
Novejše filogenetske študije nakazujejo, da vsaj razred Adenophorea ni [[monofilija|monofiletski]], torej je po sodobni taksonomiji neveljaven. Različni avtorji predlagajo od pet<ref>{{navedi revijo |author=Blaxter, Mark L. s sod. |year=1998 |title=A molecular evolutionary framework for the phylum Nematoda |journal=[[Nature]] |volume=392 |pages=71–75 |doi=10.1038/32160}}</ref> do 12 kladov,<ref name="Holterman2006">{{navedi revijo |author=Holterman, M.; van der Wurff, A.; van den Elsen, S.; van Megen, H.; Bongers, T.; Holovachov, O.; Bakker, J.; Helder, J |year=2006 |title=Phylum-wide analysis of SSU rDNA reveals deep phylogenetic relationships among nematodes and accelerated evolution toward crown Clades |journal=Molecular Biology and Evolution |volume=23 |issue=9 |pages=1792–1800 |doi=10.1093/molbev/msl044 |pmid=16790472}}</ref> vendar šele v zadnjih letih postajajo dostopne molekularne tehnike, nujne za tako obširno filogenetsko analizo kot jo zahteva celotno živalsko deblo, zato se razumevanje odnosov znotraj debla glist z novimi objavami hitro spreminja.
|