Nevroglija: Razlika med redakcijama

dodanih 1.116 zlogov ,  pred 6 leti
dp./ razvoj, evolucija + pnp./tn. + slika
(dp./ aktivna vloga astrocitov, uvod)
(dp./ razvoj, evolucija + pnp./tn. + slika)
[[Slika:2010-3-15 rGFAP 1-4000 1-200 Hip 20x(4).jpg|thumb|250px|Glialne celice v možganih [[podgana|podgane]]]]
'''Nevroglija''' (tudi samo '''glija''') je živčno [[oporno tkivo]], ki ga sestavljajo različne vrste nevroglijskih [[celica|celic]]. V živčevju imajo oporno vlogo, preskrbujejo [[nevron]]e s hranili, vzdržujejo [[homeostaza|homeostazo]], tvorijo [[mielin]] in s tem omogočajo izolacijo pri prevajanju impulzov, ščitijo živčevje pred [[okužba]]mi in poškodbami ter se tudi aktivno vključujejo v nastajanje [[kemična sinapsa|sinaps]] in modulacijo prenosa signalov v sinapsah.<ref name=nature>{{navedi revijo|author=Allen, N.J. & Barres, B.A.|year=2009|title=Glia - more than just brain glue |journal=[[Nature]]|volume=457 |issue=7230 |pages=675-77}}</ref> Nevroglija, predvsem specializirane radialne glialne celice, so izjemno pomembne tudi pri razvoju [[možgani|možganov]], saj ustvarijo poti, po katerih na novo nastale živčne celice migrirajo na pravo mesto, ter podlago, po kateri rastejo novi živčni končiči oz. [[akson]]i.<ref name=nature/>
 
Nevroglija je vpletena v mnoge bolezenske procese, kot so poškodba [[hrbtenjača|hrbtenjače]], [[amiotrofična lateralna skleroza]], [[multipla skleroza]] in [[depresija]].<ref name=nature/>
 
V človeški možganovini je 10 do 50-krat več nevroglijskih celic kot nevronov. V [[možganska skorja|možganski skorji]] so prisotni večinoma [[oligodendrocit]]i (75,6 %), potem [[astrocit]]i (17,3 %), najmanj pa mikroglijske celice (6,5 %).<ref>Pelvig D.P., Pakkenberg H., Stark A.K. in Pakkenberg B. (2008). »Neocortical glial cell numbers in human brains«. ''Neurobiol. Aging. '''29''''' (11): 1754-62. PMID 17544173</ref> Tako glialne kot tudi živčne celice izvirajo iz embrionalne zarodne plasti, imenovane nevroektoderm; izjema predstavljajo mikroglialne celice, ki so del [[imunski sistem|imunskega sistema]] in vstopijo v možgane preko [[obtočila|obtočil]] med zgodnjim razvojem osebka.<ref name=nature/> Glialne celice so [[evolucija|evolucijsko]] konzervirane, kar pomeni, da se v takšni ali drugačni obliki pojavljajo tako v preprostejših organizmih, kot so nevretenčarji, kot tudi v evolucijsko naprednejših organizmi, kot je človek. Zdi se, da je količina glialnih celic v živčevju sorazmerna z velikostjo organizma: pri [[vinske mušice|vinski mušici]] predstavljajo glialne celice okoli 25 % živčevja, medtem ko na drugi strani pri slonu predstavljajo do 97 % možganov.<ref name=nature/>
 
Nevroglijo je leta [[1856 v znanosti|1856]] med iskanjem [[vezivno tkivo|vezivnega tkiva]] v možganih odkril [[Rudolf Virchow]], [[Nemci|nemški]] [[patolog]].
 
== Vrste nevroglijskih celic ==
 
===== [[Astrocit]]i =====
[[Slika:Gfapastr5.jpg|thumb|Astrociti.]]
Astrociti so najbolj razprostranjena vrsta glijskih celic v osrednjem živčevju. So zvezdaste oblike. Uravnavajo okolje živčnih celic z odstranjevanjem [[ion]]ov (zlasti [[kalij]]a), iz okolice [[kemična sinapsa|sinaps]] pa odstranjujejo [[nevrotransmiter|živčne prenašalce]], kot sta [[glutamat]] in [[GABA|Gamagama-aminomaslena kislina]] (GABA). Astrociti so tudi pomembni gradniki [[krvno-možganska pregrada|krvno-možganske pregrade]] ({{lang-la|membrana limitans gliae perivascularis}}) ter vplivajo na vazokonstrikcijo in vazodilatacijo kapilar s sproščanjem [[arahidonska kislina|arahidonske kisline]], katere presnovki so vazoaktivni. NaTako površinise so prisotni [[receptor (biokemija)|receptorji]] za aminokisline (npr. GABA),glede peptidena (npr.povečano natriuretičniaktivnost hormonživčnih incelic angiotenzinastrociti II)odzovejo in [[kateholamin]]etako, zaradida česarpovečajo sopretok sekrvi, sposobnis odzvatitem napa ustreznese dražljaje.poveča Meddotok posameznimi[[kisik]]a celicami astrocitov se nahajajoin [[presledkovni stikglukoza|glukoze]]i, pona katerihmesto poteka neposredna komunikacija med celicamipotrebe.
 
Na površini so prisotni [[receptor (biokemija)|receptorji]] za aminokisline (npr. GABA), peptide (npr. natriuretični hormon in angiotenzin II) in [[kateholamin]]e, zaradi česar so se sposobni odzvati na ustrezne dražljaje. Med posameznimi celicami astrocitov se nahajajo [[presledkovni stik]]i, po katerih poteka neposredna komunikacija med celicami.
Zadnje raziskave so pokazale, da med živčnimi celicami in astrociti poteka obojestranska komunikacija. Posamezen astrocit s svojimi številnimi izrastki obdaja več tisoč sinaps, ki jih tvorijo različne živčne celice. To pomeni, da sinapso sestavlja še tretji element, tj. konec izrastka astrocita; takšen stik imenujemo ''tripartitna sinapsa''. Na izrastkih astrocitov se nahaja mnogo istih receptorjev za živčne prenašalce kot pri živčnih celicah, zato sproščanje prenašalcev iz presinaptične membrane sproži hkratno signalno kaskado v astrocith, posredovano s kalcijem, posledično pa pride do sproščanja nevroaktivnih substanc, kot je [[ATP]], v sinapso. Astrociti tako ojačajo ali zavrejo prenos signala v sinapsi, poleg tega pa s sproščanjem določenih beljakovin uravnavajo nastanek sinaps, funkcijo presinaptične membrane ter odziv postsinaptične membrane živčnih celic.<ref name=nature/>
 
Zadnje raziskave so pokazale, da med živčnimi celicami in astrociti poteka obojestranska komunikacija. Posamezen astrocit s svojimi številnimi izrastki obdaja več tisoč sinaps, ki jih tvorijo različne živčne celice. To pomeni, da sinapso sestavlja še tretji element, tj. konec izrastka astrocita; takšen stik imenujemo ''tripartitna sinapsa''. Na izrastkih astrocitov se nahaja mnogo istih receptorjev za živčne prenašalce kot pri živčnih celicah, zato sproščanje prenašalcev iz presinaptične membrane sproži hkratno signalno kaskado v astrocithastrocitih, posredovano s kalcijem[[kalcij]]em, posledično pa pride do sproščanja nevroaktivnih substanc, kot je [[ATP]], v sinapso. Astrociti tako ojačajo ali zavrejo prenos signala v sinapsi, poleg tega pa s sproščanjem določenih beljakovin uravnavajo nastanek sinaps, funkcijo presinaptične membrane ter odziv postsinaptične membrane živčnih celic.<ref name=nature/>
 
V splošnem obstajata dve vrsti astrocitov: '''protoplazemski''' in '''vlaknati (fibrilarni) astrociti'''. Obe vrsti celic imata podobne funkcije, a se morfološko razlikujeta. Protoplazemski astrociti imajo kratke, debelejše in zelo razvejane izrastke in se nahajajo zlasti v sivi možganovini. Vlaknati astrociti imajo daljše, tanjše in manj razvejane izrastke in so prisotni predvsem v beli substanci.
 
===== [[Oligodendrocit]]i=====
[[Slika:Oligodendrocyte.png|thumb|right|Oligodendrocit.]]
Oligodendrociti so glijske celice, ki obdajajo [[akson]]e živčnih celic v osrednjem živčevju in tvorijo mielinske ovojnice. Mielin predstavlja električni izolator, ki omogoča hitrejše prevajanje električnih impulzov po nevronih. Glede na jedro so podobni [[limfocit]]om in je okroglo z gosto [[kromatin]]sko strukturo.
 
===== Ependimske celice =====
Ependimske celice so izo- do visokoprizmatske celice, ki obdajajo možganske ventrikle in centralni kanal [[hrbtenjača|hrbtenjače]]. Pomagajo pri cirkulaciji [[možgansko-hrbtenjačna tekočina|možgansko-hrbtenjačne tekočine]]. S pomočjo [[tesni stik|tesnih stikov]] tvorijo t. i. krvno-likvorsko pregrado, ki preprečuje proteinom in drugim večjim molekulam vstop v možgansko-hrbtenjačno tekočino.
 
==== Periferna nevroglija ====