Možgani: Razlika med redakcijama

dodanih 72 zlogov ,  pred 7 leti
tn./slovnica/slog
m (→‎Budnost: lektura)
(tn./slovnica/slog)
S [[filozofija|filozofskega]] stališča je razlika med možgani in drugimi organi v tem, da so možgani fizična struktura, ki tvori [[um]]. [[Hipokrat]] je dejal: »Človek bi moral vedeti, da le iz možganov prihajajo veselje, radost, smeh in razvedrilo, trpljenje, žalost, potrtost in žalovanje.«<ref name=Hippocrates/> Od [[Rene Descartes|Descartesa]] dalje je prevladovala ideja, da je um ločen od možganov ([[dualizem]]). Celo za današnjo [[nevroznanost]] ostajajo izziv mehanizmi, po katerih možganska aktivnost ustvarja [[zavest]] in misel. Kljub hitremu znanstvenemu napredku ostaja večina možganskega delovanja skrivnost. Delovanje posamezne možganske celice je sedaj razjasnjeno precej podrobno. Še vedno ni znano, kako delujejo skupki več milijonov celic. Najbolj obetavni pristopi obravnavajo možgane kot biološki računalnik, katerega mehanizem se od elektronskih računalnikov zelo razlikuje, vendar mu je podoben v načinu pridobivanja informacij iz okolja, njihovega shranjevanja in predelave.<ref name=CKS1993>{{cite book |chapter=What is computational neuroscience? |last=Churchland |first=PS |last2=Koch |first2=C |last3=Sejnowski |first3=TJ |title=Computational Neuroscience |pages=46–55 |editor=Schwartz EL |year=1993 |publisher=MIT Press |isbn=978-0-262-69164-2}}</ref>
 
== Anatomija ==
[[Slika:Section through olfactory bulb 16 days old rat brain.jpg|thumb|Prerez [[olfaktorni bulbus|olfaktornega bulbusa]] podgane. Obarvan je na dva načina hkrati - eno barvanje kaže telesa nevronov, drugo kaže receptorje za [[nevtrotransmitor]] [[GABA]].]]
Oblika in velikost možganov različnih [[vrsta (biologija)|vrst]] se zelo razlikujeta. Navadno je težko identificirati skupne značilnosti.<ref name=Shepherd>{{cite book |title=Neurobiology | last=Shepherd |first=GM |publisher=Oxford University Press |year=1994 |isbn=978-0-19-508843-4 |page=3}}</ref> Kljub temu je na voljo več načel možganske arhitekture, ki so skupne širokemu naboru vrst.<ref name="Sporns2010">{{cite book|last=Sporns |first= O|title=Networks of the Brain|url=http://books.google.com/books?id=v1DBKE7-UrYC&pg=PA143|year=2010|publisher=MIT Press|isbn=978-0-262-01469-4|page=143}}</ref> Nekatere značilnosti možganske strukture so skupne skoraj vsem živalskim vrstam.<ref name="Başar2010">{{cite book|last=Başar |first= E|title=Brain-Body-Mind in the Nebulous Cartesian System: A Holistic Approach by Oscillations|url=http://books.google.com/books?id=NAbMHo-ux58C&pg=PA225|year=2010|publisher=Springer|isbn=978-1-4419-6134-1|page=225}}</ref> Preostale napravijo razliko med »višjimi« in primitivnimi možgani - med vretenčarji in nevretenčarji.<ref name=Shepherd/>
Opazovanje je najlažji način pridobivanja informacij o anatomiji možganov, vendar obstajajo bolj sofisticirane tehnike. Možgansko tkivo je v svojem naravnem stanju premehko za obravnavo, zato ga utrdijo v [[alkohol]]u ali drugih [[fiksacija|fiksacijskih]] sredstvih. Nato ga narežejo za makroskopski pregled notranjosti. Notranjost možganov sestavljata [[siva možganovina]], ki je temne barve, in [[bela možganovina]], ki je svetlejša. Več informacij daje barvanje tkivnih rezin z različnimi [[barvilo|barvili]]. Ta prikažejo področja, kjer so specifični tipi [[molekula|molekul]] prisotni v visokih [[koncentracija]]h. Možno je tudi pregledati mikrostrukturo možganskega tkiva z [[mikroskop]]om in slediti vzorcem povezanosti možganskih področij.<ref name="Singh2006">{{cite book|last=Singh |first=I|title=Textbook of human neuroanatomy|url=http://books.google.com/books?id=bBMS013dmycC&pg=PA24|year=2006|publisher=Jaypee Brothers Publishers|isbn=978-81-8061-808-6|page=24|chapter=A brief review of the techniques used in the study of neuroanatomy}}</ref>
 
=== Celična struktura ===
[[Slika:Chemical synapse schema cropped.jpg|thumb|250px|Nevroni tvorijo električne signale, ki potujejo vzdolž nevritov. Ko električni signal doseže stik - sinapso, povzroči sprostitev nevrotransmitorja. Ta se veže na receptorje na drugih celicah in spremeni njihovo električno aktivnost.]]
 
Možgani vseh živalskih vrst so sestavljeni iz dveh razredov celic - [[nevron]]ov in [[nevroglija|glialnih celic]]. Slednje imenujejo tudi ''glija'' ali ''nevroglija''. Soin so različnih vrst. Nudijo strukturno in presnovno podporo, so izolatorji in usmerjajo razvoj. Nevroni veljajo za najpomembnejše celice možganov.<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']] str. 20</ref>
 
Edinstvena za nevrone je njihova sposobnost pošiljanja signalov specifičnim tarčnim celicam na dolge razdalje.<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], str. 21</ref> Signale pošiljajo po nevritih do drugih področij, včasih bližjih, včasih do oddaljenih delov možganov ali telesa. Dolžina nevrita je lahko nenavadna - če bi [[piramidna celica|piramidno celico]] možganske skorje povečali na velikost človeškega telesa, bi njen nevrit, enako povečan, postal kabel, ki bi meril v premeru nekaj centimetrov in bi bil daljši od kilometra.<ref>{{cite journal |title=Neuronal circuits of the neocortex |year=2004 |volume=27 |pages=419–451 |pmid=15217339 |last=Douglas |first=RJ |last2=Martin |first2=KA |doi=10.1146/annurev.neuro.27.070203.144152 |journal=Annual Review of Neuroscience}}</ref> Nevriti prenašajo signale v obliki elektrokemičnih pulzov - akcijskih potencialov. Ti trajajo manj kot [[tisočinka|tisočinko]] sekunde in potujejo vzdolž nevrita s hitrostjo 1–100 [[Meter na sekundo|m/s]]. Nekateri nevroni oddajajo akcijske potenciale stalno, od 10 do 100-krat na sekundo, navadno v nepravilnih vzorcih. Drugi nevroni so večino časa nemi, vendar občasno oddajajo »izbruhe« akcijskih potencialov.<ref>{{cite journal| title = The action potential| journal = Practical Neurology| volume = 7| pages = 192–197| year = 2007| pmid = 17515599| last = Barnett |first=MW |last2=Larkman |first2=PM| issue = 3}}</ref>
 
Nevriti prenašajo signale do drugih nevronov preko specializiranih stikov - sinaps. Posamezen nevrit lahko tvori tudi več tisoč sinaptičnih povezav z drugimi celicami.<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch.10, str. 175</ref> Ko akcijski potencial, ki potuje vzdolž nevrita, dospe do sinapse, povzroči sprostitev nevrotransmitorja. Ta se veže na receptor na [[celična membrana|membrani]] tarčne celice.<ref name=Principles10>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 10</ref>
[[FileSlika:PLoSBiol4.e126.Fig6fNeuron.jpg|thumb|left|alt=Svetlozeleno obarvana celica leži na rdečem in črnem ozadju. Ima dolge, močno razvejane izrastke, ki segajo v več smeri.|Nevroni imajo pogosto razvejano mrežo dendritov, ki prejemajo sinaptične povezave. Na sliki je piramidna celica iz [[hipokampus]]a. Z barvanjem so prikazali beljakovine (obarvane so z zeleno).]]
 
Sinapse so ključni funkcionalni element možganov.<ref name=ShepherdSOB>{{cite book |last=Shepherd |first=GM |title=The Synaptic Organization of the Brain |year=2004 |publisher=Oxford University Press US |isbn=978-0-19-515956-1 |chapter=Ch. 1: Introduction to synaptic circuits}}</ref> Osnovna funkcija možganov je komunikacija med celicami in sinapse so mesto, kjer se to dogaja. Ocenjujejo, da imajo človeški možgani približno 100·10<sup>12</sup> sinaps.<ref>{{cite journal| last = Williams |first=RW |last2=Herrup |first2=K| title = The control of neuron number| journal = Annual Review of Neuroscience| volume = 11| pages = 423–453| year = 1988| pmid = 3284447| doi = 10.1146/annurev.ne.11.030188.002231}}</ref> Možgani [[vinska mušica|vinske mušice]] imajo več milijonov sinaps.<ref>{{cite journal |last=Heisenberg |first=M |title=Mushroom body memoir: from maps to models |journal=Nature Reviews Neuroscience |volume=4 |pages=266–275 |year=2003 |pmid=12671643 |doi=10.1038/nrn1074 |issue=4}}</ref> Funkcije sinaps so zelo raznolike - nekatere so ekscitatorne (vzburjajo tarčno celico), druge so inhibitorne (zavirajo tarčno celico). Nekatere delujejo preko aktivacije [[sistem drugotnih prenašalcev|sistema drugotnega prenašalca]], ki spremeni notranjo kemijo tarčne celice na zelo celovite načine.<ref name=ShepherdSOB/> Velik delež sinaps je dinamično prilagodljiv. [[Sinaptična plastičnost|Od aktivnosti odvisna prilagodljivost sinaps]] velja za primarni mehanizem možganov, ki omogoča [[učenje]] in [[spomin]].<ref name=ShepherdSOB/>
Večino možganskega prostora zavzemajo nevriti, ki se pogosto povezujejo v [[živčna proga|živčne proge]]. Mnogo nevritov obdaja maščobna snov [[mielin]], ki povečuje hitrost potovanja signala. Mielin je bel, zato so deli možganov, ki jih izpolnjujejo le živčna vlakna, svetlejši. Imenujemo jih ''bela možganovina''. ''Sivo možganovino'' oblikujejo območja z večjo gostoto teles nevronov.<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 2</ref>
 
=== Evolucija ===
==== Splošna zgradba živčevja dvobočno somernih živali ====
[[Image:Bilaterian-plan.svg|thumb|right|300px|Živčevje [[dvobočno somerna žival|dvobočno somerne živali]] je v obliki hrbtne strune s segmentnimi povečanji in ''možgani'' spredaj.]]
Razen nekaj primitivnih tipov živali, kot so spužve (nimajo živčevja),<ref name=Jacobs>{{Cite journal|title=Evolution of sensory structures in basal metazoa |journal=Integrative & Comparative Biology |volume=47|issue=5 |year=2007 |pages=712–723 |doi=10.1093/icb/icm094 |url=http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/47/5/712 |last1=Jacobs |first1=DK|pmid=21669752|author-separator=,|author2=Nakanishi N|author3=Yuan D|display-authors=3|last4=Camara|first4=A.|last5=Nichols|first5=S. A.|last6=Hartenstein|first6=V.}}</ref> in ožigalkarji (njihovo živčevje sestavlja difuzna živčna mreža)<ref name=Jacobs/> so vse danes živeče živali [[dvobočno somerna žival|dvobočno somerne]]. To pomeni, da je oblika njihovega telesa simetrična (leva in desna polovica sta si približna zrcalni sliki).<ref name=Urbilateria /> Vse dvobočno somerne živali so se razvile iz skupnega prednika, ki je verjetno živel v zgodnjem [[kambrij]]u, pred 550 do 600 milijoni let. Hipoteza trdi, da je imel skupni prednik obliko preprostega črva s členjenim telesom.<ref name=Urbilateria>{{cite journal |last=Balavoine |first= G |title=The segmented Urbilateria: A testable scenario |journal= Integrative & Comparative Biology |year=2003 |volume=43 |pages=137–147 | url = http://icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/43/1/137 | doi = 10.1093/icb/43.1.137 |issue=1}}</ref> Na shematski ravni se osnovna črvasta oblika nadaljuje v telesu in zgradbi živčevja vseh dvobočno somernih živali, vključno z vretenčarji.<ref>{{cite book| title = The Evolution of Organ Systems| last=Schmidt-Rhaesa |first=A| publisher=Oxford University Press| year=2007| isbn=978-0-19-856669-4 |page=110}}</ref> Temeljna dvobočno somerna oblika telesa je cev s črevesno votlino, ki poteka od ust do [[anus]]a in s [[hrbtna struna|hrbtno struno]] z razširitvijo ([[ganglij]]em) za vsak telesni člen. Posebno velik ganglij je na začetku - imenujemo ga možgani. Možgani so pri določenih skupinah, kot so [[gliste]], majhni in preprosti. Pri drugih skupinah živali, vključno z vretenčarji, so najcelovitejši organ.<ref name=Shepherd/> Nekatere [[črv]]aste živali, kot so [[pijavke]], imajo povečan ganglij na koncu hrbtne strune. Znan je kot ''plazilski možgani''.<ref>{{cite journal |title=Neuronal control of leech behavior |journal=Prog Neurobiology |year=2005 |volume=76 |pages=279–327 |pmid=16260077 |last=Kristan Jr |first=WB| last2= Calabrese |first2=RL |last3=Friesen |first3=WO |doi=10.1016/j.pneurobio.2005.09.004 |issue=5}}</ref>
Nekateri tipi dvobočno somernih živali nimajo prepoznavnih možganov. To so iglokožci, plaščarji in skupina primitivnih [[ploski črvi|ploskih črvov]] [[Acoelomorpha]]. Ni dokončno pojasnjeno, ali obstoj teh vrst brez možganov kaže, da so bili zgodnejši nevretenčarji brez možganov, ali pa so se njihovi predniki razvili na način, ki je vodil v izgubo predhodno obstoječe možganske strukture.<ref name=Mwinyi>{{cite journal| journal=BMC Evolutionary Biology| year=2010| volume=10| pages=309| title=The phylogenetic position of Acoela as revealed by the complete mitochondrial genome of Symsagittifera roscoffensis| pmc=2973942| pmid=20942955| doi=10.1186/1471-2148-10-309| last=Mwinyi |first=A |last2=Bailly |first2=X |last3=Bourlat |first3=SJ |last4=Jondelius |first4=U |last5=Littlewood |first5=DT |last6=Podsiadlowski |first6=L}}</ref>
 
==== Nevretenčarji ====
[[Slika:Drosophila melanogaster - side (aka).jpg|thumb|Vinsko mušico so proučevali, da bi pridobili vplogled v vlogo genov pri razvoju možganov.]]
Sem spadajo [[členonožci]], [[mehkužci]] in številni tipi črvov. Raznolikost teles nevretenčarjev se ujema z raznolikostjo možganske strukture.<ref>{{cite book |last=Barnes |first=RD |title=Invertebrate Zoology |year=1987 |edition=5th |page=1 |publisher=Saunders College Pub. |isbn=978-0-03-008914-5}}</ref>
 
* [[Vinske mušice]]: na voljo so številne tehnike za proučevanje njihovih [[genetika|genetskih značilnosti]]. So naravni predmet za proučevanje vloge genov pri razvoju možganov.<ref>{{cite web
| title=Flybrain: An online atlas and database of the ''drosophila'' nervous system| url = http://flybrain.neurobio.arizona.edu |accessdate=2011-10-14}}</ref> Kljub veliki [[evolucija|evolucijski]] razdalji med žuželkami in [[sesalci]] so se številni vidiki nevrogenetskih lastnosti vinskih mušic pokazali kot relevantni za ljudi. Prvi biološki gen ''[[CLOCK]]'' so prepoznali s pregledovanjem [[mutacija|mutant]]ov vinske mušice, ki so izkazovali motene [[cirkadiani ritem|cirkadiane ritme]].<ref>{{cite journal| year = 1971| title = Clock Mutants of Drosophila melanogaster| journal = Proc Nat Acad Sci U.S.A.| volume = 68| pages = 2112–6| pmid = 5002428| doi = 10.1073/pnas.68.9.2112| pmc = 389363| last = Konopka |first=RJ |last2=Benzer |first2=S| issue = 9}}</ref> Iskanje [[genom]]ov vretenčarjev je pokazalo skupek [[analogija|analognih]] genov, ki igrajo podobno vlogo v biološki uri [[miš]]i - zato so zelo verjetno povezani tudi z biološko uro človeka.<ref>{{cite journal| year = 1985| title = An unusual coding sequence from a Drosophila clock gene is conserved in vertebrates| journal = Nature| volume = 317| pages = 445–8| pmid = 2413365| doi = 10.1038/317445a0| issue = 6036| author = Shin HS ''et a.''}}</ref>
 
* Glisto ''[[Caenorhabditis elegans]]'' so raziskovali zaradi njenega genetskega pomena.<ref>{{cite web| title=WormBook: The online review of ''C. elegans'' biology| url=http://www.wormbook.org |accessdate=2011-10-14}}</ref> V zgodnjih 70. letih 20. stoletja jo je [[Sydney Brenner]] izbral kot [[modelni organizem]] za raziskovanje genetskega nadzora razvoja. Raziskovalna prednost te živali je stereotipnost njene telesne zgradbe. Živčevje tega [[hermafrodit]]a obsega točno 302 nevrona, ki sta vedno na enakem mestu in vedno ustvarjata identične sinaptične povezave.<ref>{{Cite journal| contribution=Specification of the nervous system| last=Hobert |first=O| editor=The ''C. elegans'' Research Community| title=Wormbook| year=2005| doi=10.1895/wormbook.1.12.1| contribution-url=http://www.wormbook.org/chapters/www_specnervsys/specnervsys.html| journal=WormBook| pmid=18050401| pages=1–19}}</ref> Brennerjeva ekipa je razrezala glisto na tisoče ultratankih rezin in vsako pregledala pod [[Vrstični elektronski mikroskop|elektronskim mikroskopom]]. Nato so vizualno preverili ujemanje od odseka do odseka in mapirali vsak nevron in sinapso.<ref>{{cite journal| year=1986| title=The Structure of the Nervous System of the Nematode Caenorhabditis elegans| journal=Phil. Trans. Roy. Soc. London (Biology)| volume=314| pages=1–340| doi=10.1098/rstb.1986.0056| last= White |first=JG |last2=Southgate |first2=E |last3=Thomson |first3=JN |last4=Brenner |first4=S| issue=1165}}</ref> Na taki ravni ni raziskan noben drug organizem. Te informacije so omogočile ogromno študij.<ref>{{cite book |chapter=''Caenorhabditis elegans'' |last=Hodgkin |first=J |title=Encyclopedia of Genetics |editors=Brenner S, Miller JH |publisher=Elsevier |year=2001 |pages=251–256 |isbn=978-0-12-227080-2}}</ref>
* Morskega polža ''[[Aplysia]]'' je [[Nobelova nagrada za fiziologijo ali medicino|Nobelov nagrajenec]] [[Eric Kandel]] izbral kot modelni organizem za proučevanje celične osnove učenja in spomina, saj ima preprosto in dostopno živčevje. To vrsto živali so uporabili v več sto poskusih.<ref>{{cite book| last = Kandel |first=ER| title=In Search of Memory: The Emergence of a New Science of Mind| year=2007| publisher=WW Norton| isbn=978-0-393-32937-7 |pages=145–150}}</ref>
 
==== Vretenčarji ====
[[Slika:Shark brain.png|thumb|upright|Možgani [[morski pes|morskega psa]]]]
Prvi vrtenčarjivretenčarji so se pojavili pred več kot 500 milijoni let, v [[kambrij]]u, in so po obliki morda spominjali na današnje [[riba zajedalka|ribe zajedalke]].<ref>{{cite journal| year=2003| title= Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate ''Haikouichthys''| journal=Nature| volume=421| pages=526–529| doi=10.1038/nature01264| pmid=12556891| last= Shu |first=DG |last2=Morris |first2=SC |last3=Han |first3=J |last4=Zhang |first4=Z-F| issue=6922| last5=Yasui| first5=K.| last6=Janvier| first6=P.| last7=Chen| first7=L.| last8=Zhang| first8=X.-L.| last9=Liu| first9=J.-N.}}</ref> [[Morski pes|Morski psi]] so se pojavili pred približno 450 milijoni let, dvoživke pred 400 milijoni, plazilci pred 350 milijoni in sesalci pred 200 milijoni let. Nobene sodobne vrste ne moremo v strogem pomenu besede opredeliti kot ''primitivnejše'' od drugih, saj imajo vse enako dolgo evolucijsko zgodovino. Vendar možgani sodobnih rib zajedalk, [[piškur]]jev, morskih psov, dvoživk, plazilcev in sesalcev kažejo gradient velikosti in celovitosti, ki grobo sledi evolucijskemu zaporedju. Vsi ti možgani imajo enak skupek osnovnih anatomskih komponent. Pri ribah zajedalkah so mnoge rudimentarne, pri sesalcih pa so najpomembnejši del - predvsem je razširjen in dovršen [[telencefalon]].<ref>{{cite book| last=Striedter |first=GF| year=2005| title=Principles of Brain Evolution| publisher=Sinauer Associates| isbn=978-0-87893-820-9 |chapter=Ch. 3: Conservation in vertebrate brains}}</ref>
 
Možgane najlažje primerjamo po velikosti. Razmerja med velikostjo možganov, velikostjo telesa in drugimi spremenljivkami so primerjali pri številnih vrstah vretenčarjev. Velikost možganov se povečuje z velikostjo telesa, vendar ne [[linearnost|linearno]]. Če računamo velikost možganov kot funkcijo velikosti telesa, imajo manjše živali večje možgane. Žival z največjim razmerjem med velikostjo možganov in velikostjo telesa je [[kolibriji|kolibri]]. Pri sesalcih razmerje med prostornino možganov in telesno maso sledi [[potenčni zakon|potenčnemu zakonu]] z [[eksponent]]om okrog 0,75.<ref>{{cite journal| last=Armstrong |first=E| title=Relative brain size and metabolism in mammals| journal=Science| year=1983| volume=220| pages=1302–1304| doi=10.1126/science.6407108| pmid=6407108| issue=4603}}</ref> Ta formula opisuje osrednjo težnjo, vendar se vsaka družina sesalcev razlikuje za stopnjo, ki deloma odseva celovitost njihovega vedenja. Možgani prvakov so 5 do 10-krat večji, kot to predvideva formula. Plenilci imajo glede na telesno velikost večje možgane kot njihov plen.<ref>{{cite book| last=Jerison |first=HJ| title=Evolution of the Brain and Intelligence| year=1973| publisher=Academic Press| isbn=978-0-12-385250-2 |pages=55–74}}</ref>
Nevroanatomi delijo možgane vretenčarjev na šest glavnih področij: [[telencefalon]] (možganski polobli), [[diencefalon]] ([[talamus]] and [[hipotalamus]]), [[mezencefalon]], [[mali možgani|male možgane]], [[most (anatomija)|most]], in [[podaljšana hrbtenjača|podaljšano hrbtenjačo]]. Vsako področje ima celovito notranjo strukturo. Nekateri deli, kot sta možganska skorja in mali možgani, so sestavljeni iz plasti, ki zvijugane, da ustrezajo prostoru, ki je na voljo. Talamus in hipotalamus sta sestavljena iz skupkov več majhnih jeder. Na podlagi razlik v živčni strukturi, kemiji in povezanosti lahko identificiramo več tisoč področij možganov vretenčarjev.<ref name="Principlesof" />
 
Čeprav so nekateri osnovni sestavni deli prisotni v možganih vseh vretenčarjev, so nekatere evulucijskeevolucijske veje vretenčarjev ubrale svojo pot. Opazne so razlike v možganski geometriji, predvsem v področju prozencefalona. Možgani morskega psa kažejo osnovne komponente v rostralni smeri. Pri [[kostnice|kostnicah]] so možgani ''obrnjeni'' - kot nogavica, ki je obrnjena od znotraj navzven. Pri ptičih je največja razlika v strukturi prozencefalona.<ref>{{cite journal| last=Northcutt |first=RG| year=2008| title=Forebrain evolution in bony fishes| journal=Brain Research Bulletin| volume=75| pages=191–205| pmid=18331871| doi=10.1016/j.brainresbull.2007.10.058| issue=2–4}}</ref> Te razlike otežujejo primerjanje možganov različnih živalskih vrst.<ref>{{cite journal| year=2005| title=Organization and evolution of the avian forebrain| journal=The Anatomical Record Part A| volume=287| pages=1080–1102| pmid=16206213| doi=10.1002/ar.a.20253| last=Reiner |first=A |last2=Yamamoto |first2=K |last3=Karten |first3=HJ| issue=1}}</ref>
 
[[Slika:Vertebrate-brain-regions small.png|thumb|Glavna anatomska področja možganov vretenčarjev. Shema prikazuje možgane morskega psa in človeka. Oba imata enake dele, vendar se razlikujejo po velikosti in obliki.]]
* [[Olfaktorni bulbus]] je specialna struktura, ki procesira vohalne signale in pošilja svoje odgovore v olfaktorni del skorje. Pri mnogih vretenčarjih je glavni sestavni del možganov. Pri prvakih je zelo zmanjšana.<ref>{{cite journal| last=Northcutt |first=RG| year=1981| title=Evolution of the telencephalon in nonmammals| journal=Annual Review of Neuroscience| volume=4| pages=301–350| pmid=7013637| doi=10.1146/annurev.ne.04.030181.001505}}</ref>
 
==== Sesalci ====
Največja razlika med možgani sesalcev in drugih vretenčarjev je v velikosti. Sesalec ima možgane povprečno približno dvakrat večje kot enako velik ptič in desetkrat večje kot plazilec enake velikosti.<ref name=Northcutt2002>{{cite journal |last=Northcutt |first=RG |title=Understanding vertebrate brain evolution |journal=Integrative & Comparative Biology |volume=42 |pages=743–756 |pmid=21708771 |url=http://icb.oxfordjournals.org/content/42/4/743.full |doi=10.1093/icb/42.4.743 |year=2002 |issue=4}}</ref>
 
Večina povečanja možganov prvakov izhaja iz masivne razširitve možganske skorje, posebno [[prefrontalna skorja|prefrontalne skorje]] in delov skorje, ki sodelujejo pri vidnem zaznavanju.<ref>{{cite book| last = Calvin| first = WH| title = How Brains Think| publisher = Basic Books| year = 1996| isbn = 978-0-465-07278-1| url = http://books.google.com/?id=z1r03ECL5A8C}}</ref> Mreža vizualnega procesiranja prvakov obsega najmanj 30 različnih možganskih podoročij s celovito mrežo medpovezav. Ocenjujejo, da področja vizualnega procesiranja zavzemajo več kot polovico celotne površine neokorteksa prvakov.<ref name = Sereno1995>{{cite journal | doi = 10.1126/science.7754376 | last1 = Sereno |first1 = MI | last2 = Dale | first2 = AM | last3 = Reppas | first3 = AM | last4 = Kwong | first4 = KK | last5 = Belliveau | first5 = JW | last6 = Brady | first6 = TJ | last7 = Rosen | first7 = BR | last8 = Tootell |first8 = RBH | year = 1995 | title = Borders of multiple visual areas in human revealed by functional magnetic resonance imaging | journal = Science | publisher = AAAS | volume = 268 | issue = 5212 | pages = 889–893 | url = http://www.cogsci.ucsd.edu/~sereno/papers/HumanRetin95.pdf | pmid = 7754376}}</ref> Prefrontalna skorja nosi funkcije, ki vključujejo načrtovanje, [[delovni spomin]], [[motivacija|motivacijo]], [[pozornost]] in izvršilni nadzor. Pri prvakih zavzema veliko večji delež možganov kot pri drugih vrstah. Posebno velika je pri človeku.<ref>{{cite book |last=Fuster |first=JM |title=The Prefrontal Cortex |year=2008 |publisher=Elsevier |isbn=978-0-12-373644-4 |pages=1–7}}</ref>
 
== Fiziologija ==
Funkcije možganov temeljijo na sposobnosti nevronov prenašati elektrokemične signale do drugih celic in njihovi sposobnosti, da primerno odgovorijo na elektrokemični signal, ki ga prejmejo od drugih celic. [[Membranski potencial|Membranske potenciale]] nevronov nadzorujejo mnogi biokemični in presnovni procesi, najbolj opazne so interakcije med [[živčni prenašalec|živčnimi prenašalci in receptorji]], ki potekajo v sinapsah.<ref name=Principles10/>
 
Živčni prenašalci so snovi, ki se sproščajo v sinapsah, ko jih aktivira akcijski potencial. Vežejo se na receptor na sinaptični membrani tarčne celice. Spremenijo električne in kemične lastnosti receptorja.
 
Razen nekaj izjem vsak nevron v možganih sprošča enake živčne prenašalce ali njihovo kombinacijo na vseh sinapsah., Tokar jeimenujemo [[Dalov princip]].<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 15</ref> Zato se nevron lahko poimenuje po živčnih prenašalcih, ki jih sprošča. Velika večina [[psihoaktivna droga|psihoaktivnih snovi]] deluje tako, da spreminja specifične živčnoprenašalske sisteme. Te snovi so med drugim tudi [[marihuana]], [[nikotin]], [[heroin]], [[kokain]], [[alkohol]], [[fluoksetin]] in [[klopromazin]].<ref>{{cite book| last = Cooper| first = JR| last2 = Bloom |first2=FE |last3=Roth |first3=RH| title = The Biochemical Basis of Neuropharmacology| publisher =[[Oxford University Press]] US| year = 2003| isbn = 978-0-19-514008-8| url = http://books.google.com/?id=e5I5gOwxVMkC}}</ref>
 
V možganih vretenčarjev sta najpogostejša živčna prenašalca [[glutamat]], ki na tarčne celice deluje vzbujevalno (ekscitatorno), in [[GABA]], ki je skoraj vedno deluje zaviralno (inhibitorno). Nevroni s tema prenašalcema so v skoraj vseh predelih možganov.<ref>{{cite book| last=McGeer| first=PL| last2=McGeer| first2=EG| editor=G. Siegel ''et al''| year=1989| title=Basic Neurochemistry| chapter=Chapter 15, ''Amino acid neurotransmitters''| publisher=Raven Press| isbn=978-0-88167-343-2 |pages=311–332}}</ref> Zdravila, ki delujejo na glutamatni ali GABA-ergični sistem, imajo več močnih učinkov, saj sta ta sistema prisotna povsod. Nekateri [[anestetik|splošni anestetiki]] zmanjšajo učinek glutamata. Večina [[pomirjevalo|pomirjeval]] deluje tako, da spodbuja učinke GABA-e.<ref>{{cite journal | title = Glutamate- and GABA-based CNS therapeutics | journal = Current Opinion in Pharmacology | volume = 6 | pages = 7–17 | year = 2006 | pmid = 16377242 | doi = 10.1016/j.coph.2005.11.005 | last= Foster |first=AC |last2= Kemp |first2=JA | issue = 1}}</ref>
| last=Mehler |first=MF |last2=Purpura |first2=DP| issue=2| pmid=19059284}}</ref> Drugi živčni prenašalci, kot sta [[acetilholin]] in [[dopamin]], se tvorijo v več predelih možganov, vendar niso tako razširjeni, kot sta glutamat in GABA.<ref>{{cite book |last=Rang |first=HP |title=Pharmacology |publisher=Churchill Livingstone |year=2003 |pages= 476–483 |isbn=0-443-07145-4}}</ref>
 
=== Električna aktivnost ===
[[FileSlika:Spike-waves.png|thumb|right|Možganska električna aktivnost, posneta pri človeku z [[epilepsija|epileptičnim napadom]].]]
Stranski učinek elektrokemičnih procesov, ki jih nevroni uporabljajo za signaliziranje, je električno polje. Tvori ga aktivno možgansko tkivo. Ko veliko število nevronov kaže sinhronizirano aktivnost, je mogoče električno polje, ki ga tvorijo, zaznati tudi zunaj lobanje. Za to se uporabljata [[elektroencefalografija]] (EEG)<ref name = "Niedermeyer">{{cite book| last=Speckmann |first=E-J |last2=Elger |first2=CE |chapter=Introduction to the neurophysiological basis of the EEG and DC potentials |editors = Niedermeyer E, Lopes da Silva FH | title = Electroencephalography: Basic Principles, Clinical Applications, and Related Fields | publisher = Lippincott Williams & Wilkins | year = 2004| isbn = 0-7817-5126-8 |pages=17–31}}</ref> ali [[magnetoencefalografija]] (MEG). Posnetki EEG-ja, skupaj s posnetki preko elektrod, vstavljenih v možgane poskusnih živali, kot so podgane, kažejo, da so možgani živih živali neprestano aktivni, tudi med spanjem.<ref name=Buzsaki>{{cite book| last=Buzsáki |first=G| title=Rhythms of the Brain| year = 2006| publisher=Oxford University Press| isbn=978-0-19-530106-9| oclc=63279497}}</ref> Vsak del možganov kaže mešanico ritmične in neritmične aktivnost, ki se razlikuje glede na vedenje. Pri sesalcih kaže možganska skorja velike in počasne valove delta med spanjem, hitrejše valove alfa, ko je žival budna, a nepozorna in na videz kaotično aktivnost, ko opravlja določeno nalogo. Med epileptičnim napadom možganski nadzor inhibicije odpove. Električna aktivnost naraste na patološko raven in kaže na EEG-ju vzorce, ki jih v zdravih možganih ni. Statistična analiza, katere cilj je povezovanje vzorcev z aktivnostjo posameznih nevronov, je glavni poudarek trenutnih raziskav v [[nevrofiziologija|nevrofiziologiji]].<ref name=Buzsaki/>
 
Vsi vretenčarji imajo [[krvno-možganska pregrada|krvno-možgansko pregrado]], ki omogoča, da presnova v možganih poteka drugače kot v drugih delih telesa. Najpomembnejše so celice nevroglije, saj nadzorujejo kemijsko sestavo tekočine, ki obdaja nevrone, vključno z ravnjo [[ion]]ov in hranil.<ref name=Nieuwenhuys/>
 
Možgansko tkivo porabi glede na svojo prostornino veliko količino energije. Veliki možgani so za žival velika presnovna obremenitev. Potreba omejitipo telesnoomejitvi masotelesne mase, da bi žival lahko npr. letela, je pri nekaterih živalih (na primer [[netopirji]]h) vodila v zmanjšanje velikosti možganov.<ref>{{cite journal| last = Safi| first = K| year = 2005| title = Bigger is not always better: when brains get smaller| journal = Biology Letters| volume = 1| pages = 283–286| pmid = 17148188| doi = 10.1098/rsbl.2005.0333| last2 = Seid| first2 = MA| last3 = Dechmann| first3 = DK| pmc = 1617168| issue = 3}}</ref> Možgani porabijo večino energije za vzdrževanje membranskega potenciala nevronov.<ref name=Nieuwenhuys>{{cite book |title=The Central Nervous System of Vertebrates, Volume 1 |last=Nieuwenhuys |first=R |last2=Donkelaar |first2=HJ |last3=Nicholson |first3=C |publisher=Springer |year=1998 |isbn=978-3-540-56013-5 |pages=11–14}}</ref> Pri vretenčarjih zavzema [[bazalni metabolizem]] možganov 2–8 % [[bazalna presnova|bazalne presnove]]. Pri prvakih je večji; pri človeku zavzema 20–25 %.<ref>{{cite journal |last=Mink |first=JW |last2=Blumenschine |first2=RJ |last3=Adams |first3=DB |title=Ratio of central nervous system to body metabolism in vertebrates: its constancy and functional basis |journal=American Journal of Physiology |year=1981 |volume=241 |pages=R203–212 |pmid=7282965 |issue=3}}</ref> Poraba energije se časovno ne spreminja bistveno. Aktivna področja možganske skorje porabijo več enerigjeenergije kot neaktivna. To je osnova funkcionalnih slikovnih preiskav možganov, kot so [[pozitronska emisijska tomografija]] (PET), [[magnetna resonanca|funkcionalna magnetna resonanca]] (fMR)<ref>{{cite journal| last = Raichle| first = M| year = 2002| title = Appraising the brain's energy budget| journal = Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A.| volume = 99| pages = 10237–10239| doi = 10.1073/pnas.172399499| pmid = 12149485| last2 = Gusnard| first2 = DA| pmc = 124895| issue = 16}}</ref> in [[bližnja infrardeča spektroskopija ]].<ref>{{cite journal|doi= 10.1002/hbm.10026|year=2002|last1=Mehagnoul-Schipper|first1=DJ|last2=van der Kallen|first2=BF|last3=Colier|first3=WNJM|last4=van der Sluijs|first4=MC|last5=van Erning|first5=LJ|last6=Thijssen|first6=HO|last7=Oeseburg|first7=B|last8=Hoefnagels|first8=WH|last9=Jansen|first9=RW|title=Simultaneous measurements of cerebral oxygenation changes during brain activation by near-infrared spectroscopy and functional magnetic resonance imaging in healthy young and elderly subjects.|volume=16|issue=1|pages=14–23|journal=Hum Brain Mapp}}</ref>
Pri človeku in mnogih drugih vrstah dobijo možgani večino energije iz [[oksidacija|oksidativne razgradnje]] [[glukoza|glukoze]].<ref name=Nieuwenhuys/> Pri nekaterih drugih vrstah so možni alternativni viri energije, kot so [[laktat]], [[ketoni]], [[aminokislina|aminokisline]], [[glikogen]] in tudi [[lipid]]i.<ref>{{cite journal |last=Soengas |first=JL |last2=Aldegunde |first2=M |title=Energy metabolism of fish brain |journal=Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology |year=2002 |volume=131 |pages=271–296 |pmid=11959012 |doi=10.1016/S1096-4959(02)00022-2 |issue=3}}</ref>
 
== Funkcije ==
Iz evolucijsko-biološke perspektive je funkcija možganov izvajati koherenten nadzor nad dejanji živali. Centralizirani možgani dovoljujejo skupinam mišic, da se soaktivirajo v celovite vzorce. Centraliziran nadzor omogoča, da dogajanje v enem delu telesa izzove odziv v drugih delih in tudi prepreči navzkrižno delovanje različnih telesnih delov.<ref name=CarewCh1>{{cite book| last = Carew| first = TJ| title = Behavioral Neurobiology: the Cellular Organization of Natural Behavior| publisher = Sinauer Associates| year = 2000| isbn = 978-0-87893-092-0| url = http://books.google.com/?id=wEMTGwAACAAJ| chapter = Ch. 1}}</ref>
 
Da bi možgani tvorili namensko in usklajeno delovanje, najprej prenesejo signal iz čutil v središče. Te grobe podatke obdelajo in izluščijo informacije o strukturi okolja. Obdelane senzorične informacije uskladijo z informacijami o trenutnih potrebah živali in s spominom na pretekle okoliščine. Na podlagi rezultata tvorijo motorične vzorce, ki so najboljši za žival. Obdelava signalov je zahtevna interakcija med več funkcionalnimi podsistemi.<ref name=CarewCh1/>
 
=== Procesiranje informacij ===
Iznajdba elektronskih računalnikov v 40. letih 20. stoletja in razvoj matematične [[informacijska teorija|informacijske teorije]] sta privedla so odkritja, da se lahko možgane razume kot sisteme, ki procesirajo informacije. Ta koncept je osnova [[kibernetika|kibernetike]]. Omogočil je tudi pojav [[računalniška nevroznanost|računalniške nevroznanosti]].<ref name=CKS1993>{{cite book |chapter=What is computational neuroscience? |last=Churchland |first=PS |last2=Koch |first2=C |last3=Sejnowski |first3=TJ |title=Computational Neuroscience |pages=46–55 |editor=Schwartz EL |year=1993 |publisher=MIT Press |isbn=978-0-262-69164-2}}</ref> Najzgodnejše težnje kibernetike so bile precej okorne, saj so možgane obravnavale kot da so le preobleka digitalnega računalnika. Eden takšnih primerov je [[John von Neumann|Neumannova]] knjiga ''Računalnik in možgani'' (''The Computer and the Brain'') iz leta 1958.<ref>{{cite book |title=The Computer and the Brain |year=2000 |publisher=Yale University Press |isbn=978-0-300-08473-3 |last=von Neumann |first=J |last2=Churchland |first2=PM |last3=Churchland |first3=PS |pages=xi–xxii}}</ref> Skozi leta so informacije o električihelektričnih odgovorih možganskih celic, ki so jih posneli na živalih, premikale teoretične koncepte v smer večjega realizma.<ref name=CKS1993/>
 
[[FileSlika:Model of Cerebellar Perceptron.jpg|thumb|right|Model nevronskega krogotoka malih možganov, kot si ga je zamišljal [[James S. Albus]].]]
Bistvo pristopa informacijskega procesiranja je razumeti možgansko funkcijo v pojmih informacijskega toka in izvrševanja [[algoritem|algoritmov]].<ref name=CKS1993/> Eden najbolj vplivnih zgodnjih prispevkov je ''What the frog's eye tells the frog's brain''. Napisan je bil leta 1959. Preverjali so vizualne odgovore nevronov v [[retina|mrežnici]] in optičnem tektumu žab. Zaključili so, da so nekateri tektalni nevroni povezani tako, da kombinirajo elementarne odzive na način, da delujejo kot »detektorji hroščev«.<ref>{{cite journal |title=What the frog's eye tells the frog's brain |journal=Proceedings of the Institute of Radio Engineering |volume=47 |pages=1940–1951 |year=1959 |url=http://jerome.lettvin.info/lettvin/Jerome/WhatTheFrogsEyeTellsTheFrogsBrain.pdf |format=pdf |last=Lettvin |first=JY |last2=Maturana |first2=HR |last3=McCulloch |first3=WS |last4=Pitts |first4=WH}}</ref> Nekaj let kasneje sta [[David H. Hubel|David Hubel]] in [[Torsten Wiesel]] v primarni vidni skorji opic odkrila celice, ki se aktivirajo, ko se ostrorobi objekt premakne čez določeno točko v [[vidno polje|vidnem polju]]. Za to odkrije sta prejela Nobelovo nagrado.<ref>{{cite book| title = Brain and visual perception: the story of a 25-year collaboration| last=Hubel |first=DH |last2=Wiesel |first2=TN| publisher = Oxford University Press US| year = 2005| isbn = 978-0-19-517618-6 |pages=657–704}}</ref> Nadaljne študije višjih vizualnih področij so okrileodkrile celice, ki zaznavajo [[binokulara dispariteta|binokualrnobinokularno dispariteto]], barvo, gibanje in obliko. Z oddaljevanjem teh področij od primarne vidne skorje se povečuje celovitost odgovorov.<ref>{{cite book |title=The Cognitive Neuroscience of Vision |last=Farah |first=MJ |year=2000 |publisher=Wiley-Blackwell |isbn=978-0-631-21403-8 |pages=1–29}}</ref> Druge raziskave možganskih področij, nepovezanih z vidom, so razkrile širok razpon povezav s spominom in nekaterimi abstraktnimi kognitivnimi kategorijami, kot je prostor.<ref>{{cite journal |last=Engel |first=AK |last2=Singer |first2=W |title=Temporal binding and the neural correlates of sensory awareness |journal=Tends in Cognitive Sciences |year=2001 |volume=5 |pages=16–25 |pmid=11164732 |doi=10.1016/S1364-6613(00)01568-0 |issue=1}}</ref>
 
Teoretiki so poskušali razumeti vzorce odzivanja tako, da so skonstruiralisestavili matematične modele nevronskih mrež, ki se jih da računalniško simulirati.<ref name=CKS1993/> Nekateri uporabni modeli so abstraktni. Bolj so osredotočeni na konceptualno strukturo nevronskih algoritmov kot na to, kako so vgrajeni v možgane. Drugi modeli težijo kh inkorporacijivključevanju podatkov o biofizičnih lastnostih resničnih nevronov.<ref>{{cite book |last=Dayan |first=P |last2=Abbott |first2=LF |title=Theoretical Neuroscience |chapter=Ch.7: Network models |year=2005 |publisher=MIT Press |isbn=978-0-262-54185-5}}</ref> Noben model na nobeni ravni še ni dovolj razvit, da bi bil popolnoma veljaven opis možganske funkcije. Osnovna težava je, da sofisticirana komputacija nevronskih mrež zahteva distribuirane procese, v katerih sodeluje stotine ali tisoče nevronov. Trenutne snemalne metode pa omogočajo snemanje le izoliranih akcijskih potencialov nekaj deset nevronov hkrati.<ref>{{cite journal |last=Averbeck |first=BB |last2=Lee |first2=D |title=Coding and transmission of information by neural ensembles |journal=Trends in Neurosciences |year=2004 |volume=27 |pages=225–230 |pmid=15046882 |doi=10.1016/j.tins.2004.02.006 |issue=4}}</ref>
 
=== Senzorika ===
[[FileSlika:Hearing mechanics cropped.jpg|thumb|right|Diagram signalnega procesiranja v [[sluh|slušnem sistemu]].]]
Ena primarnih funkcij možganov je pridobivati biološko pomembne informacije iz senzoričnih vnosov. Človeški možgani dobivajo informacije o svetlobi, zvoku, kemični sestavi [[ozračje|ozračja]], [[temperatura|temperaturi]], orientaciji glave, položaju okončin, kemični sestavi krvi. Druge živali lahko imajo tudi dodatne čute, kot je [[svetloba|infrardeči]] [[termoreceptor]] [[kače|kač]], čut za [[magnetno polje]] nekaterih ptičev ali čut za [[električno polje]] nekaterih tipov rib. Nekatere živali so razvile senzorične sisteme na nove načine - netopirji so adaptirali slušni sistem v obliko [[sonar|sonarja]]. Vse senzorične modalitete uvodoma zazna specializirano čutilo, ki prenese signal v možgane.<ref name="hearing" />
 
Vsak senzorični sistem se začne s specializiranimi receptorskimi celicami, kot so [[paličnica|paličnice]] v [[mrežnica|mrežnici]] očesa, na vibracijo občutljivi nevroni v [[polž (anatomija)|ušesnem polžu]], na pritisk občutljivi nevroni v [[koža|koži]]. Nevriti senzoričnih receptorjev potekajo do hrbtenjače ali do možganov, kjer prenesejo signal do svojih primarnih senzoričnih jeder. Ta prenesejo informacije v višja senzorična področja. Skozi talamus se signali prenesejo v možgansko skorjo. Tam se s procesiranjem pridobi biološko pomembne podatke. Te se integrira s signali, ki prihajajo iz drugih senzoričnih sistemov.<ref name=hearing>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 21</ref>
 
=== Motorični nadzor ===
[[Motorični sistem]]i so področja možganov, ki so neposredno ali posredno vključena v gibanje telesa - v aktivacijo mišic. Razen zunanjih zrkelnih mišic, ki premikajo oko in jih nadzorujejo jedra v mezencefalonu, so vse [[skeletna mišica|skeletne mišice]] v telesu neposredno oživčene z [[motorični nevron|motoričnimi nevroni]] v hrbtenjači in rombencefalonu.<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 34</ref> Hrbtenjačne motorične nevrone nadzorujejo živčni krogi, ki so intrinzični za hrbtenjačo, in descendentni vhodi iz možganov. Intrinzični hrbtenjačni krogi izvršujejo mnoge refleksne odgovore in vsebujejo
''generatorje vzorcev'' za [[ritem|ritmične]] gibe, kot sta hoja ali plavanje. Descendentne povezave iz možganov omogočajo bolj sofisticiran nadzor.<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Chs. 36, 37</ref>
 
V možganih je več motoričnih področij, ki se projicijoprojicirajo neposredno v hrbtenjačo. Na najnižji ravni sta motorični področji v podaljšani hrbtenjači in v mostu. Nadzorujeta stereotipna vedenja kot so hoja, dihanje ali požiranje. Višje so področja mezencefalona, kot je [[rdeče jedro]] (''nucleus ruber''), ki je odgovorno za koordiniranje gibov rok in nog. Najvišja raven je [[primarna motorična skorja]]. To je tkivna proga, ki se nahaja na posteriorni strani čelnega režnja. Primarna motorična skorja pošilja projekcije subkortikalnim motoričnim področjem in skozi [[piramidna proga|piramidno progo]] neposredno v podajšano hrbtenjačo. Ta neposredna kortikospinalna projekcija omogoča natančni voljnihoteni nadzor detajlov gibov. Druga možganska področja, povezana z motoriko, izkazujejo drugotne učinke preko projiciranja v primarna motorična področja. Najpomembnejša drugotna področja so premotorična skorja, bazalni gangliji in mali možgani.<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 33</ref>
{| class="wikitable" style="margin: 1em auto 1em auto;"
|+ Glavna področja, ki nadzorujejo gibanje
! Funkcija
|-
! scope=row style="text-align:left" | [[sprednji rog hrbtenjače|ventalniVentralni rog]]
| style="background: tan" | Hrbtenjača || style="background:#ffdead" | Vsebuje motorične nevrone, ki neposredno aktivirajo mišice.<ref>{{cite web |last=Dafny |first=N |title=Anatomy of the spinal cord |publisher=Neuroscience Online |url=http://neuroscience.uth.tmc.edu/s2/chapter03.html |accessdate=2011-10-10}}</ref>
|-
|}
 
Možgani in hrbtenjača vsebujejo obsežne krogotoke, ki nadzorujejo [[avtonomni živčni sistem]], ki deluje preko izločanja [[hormon]]ov in usmerjanja [[gladka mišica|gladkih mišic]] črevesja.<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 49</ref> Avtonomni živčni sistem vpliva na hitrost srčnega utripa, prebavo, hitrost dihanja, slinjenje, [[znoj|znojenje]], [[urin|uriniranje]], spolno vzburjenje in mnoge druge procese. Večina teh funkcij ni pod neposrednim vplivom volje.
 
=== Budnost ===
Eden očitnejših vidikov vedenja vsake živali je dnevni cikel med spanjem in budnostjo. Budnost in zavedanje usmerja velika mreža možganskih področij.<ref name="Principles45">[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 45</ref>
 
Ključni del sistema budnosti je [[suprakiazmatično jedro]]. Leži v hipotalamusu, točno nad križiščem optičihoptičnih živcev iz oči. Suprakiazmatično jedro vsebuje centralno biološko uro telesa. Nevroni v tem področju izkazujejo raven dejavnosti, ki se poveča ali upade v obdobju 24 ur. To toso [[cirkadiani ritem|cirkadiani ritmi]]. Spremembe aktivnosti narekujejo ritmične spremembe v izražanju skupka genov ''clock genov''. Suprakiazmatično jedro ohranja čas, četudi je izrezano iz možganov in nameščeno v posodo s toplo tekočino in hranili. V organizmu prejema vnose iz optičnih živcev, in sicer preko [[retinohipotalamična proga|retinohipotalamične proge]]. Ta omogoča dnevno-nočnim ritmom umerjati biološko uro.<ref>{{cite journal| last = Antle| first = MC| title = Orchestrating time: arrangements of the brain circadian clock| journal = Trends in Neurosciences| year = 2005| volume = 28| pages = 145–151| url = http://www.columbia.edu/cu/psychology/silver/publications2/149%20antle%20et%20al.pdf|format=PDF| pmid = 15749168
| doi = 10.1016/j.tins.2005.01.003| last2 = Silver| first2 = R| issue = 3}}</ref>
 
Projekcije suprakiazmatičnega jedra vodijo v hipotalamus in v možgansko deblo. Vključene so v inplementacijoizvršitev cikovciklov budnosti in spanja. Pomemben del sistema je [[retikularna formacija]]. Retikularni nevroni pošiljajo signale do talamusa. Ta nato pošilja signale, ki nadzorujejo raven aktivnosti, v predele skorje. Poškodba retikularne formacije lahko povzoči trajno [[koma|komatozno]] stanje.<ref name="Principles45" />
 
Med spanjem se dogajajo velike spremembe v možganski aktivnosti.<ref name=Principles47>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 47</ref> Do 1950 leta 1950 so mislili, da možgani med spanjem mirujejo.<ref>{{cite book| last=Kleitman| first=N| year=1938, revised 1963, reprinted 1987| title=Sleep and Wakefulness| publisher=The University of Chicago Press, Midway Reprints series| isbn=0-226-44073-7}}</ref> Sedaj se ve, da je to daleč od resnice. Možganska aktivnost se nadaljuje tudi v spanju, vendar se vzorci zelo razlikujejo. Obstajata 2 fazi spanja: [[REM]] (''Rapid eye movement''), spanje s hitrim premikanjem očenih zrkel (s sanjami) in NREM (''Non-rapid eye movement''), brez hitrega premikanja očesnih zrkel (navadno brez sanj). Pojavljata se v različnih vzorcih skozi epizodo spanja. Možno je meriti 3 tipe različnih vzorcev možganske aktivnosti: REM, plitki NREM in globoki NREM. Med globokim NREM spanjem, imenovanim tudi [[spanje počasnih valov]], se možganska aktivnost v skorji kaže v obliki velikih sinhroniziranih valov, ki so v budnem stanju burni in desinhronizirani. Raven nevrotransmitorjev [[noradrenalin]]a in [[serotonin]]a med to obliko spanja upade in med REM fazo pade skoraj na nič. Ravni [[acetilholin]]a kažejo ravno obraten vzorec.<ref name=Principles47/>
 
=== Homeostaza ===
[[FileSlika:LocationOfHypothalamus.jpg|thumb|right|Presek človeške glave, označen je hipotalamus.]]
 
Za preživetje vsake živali je nujno vzdrževanje mnogih parametrov telesnega stanja. Ti parametri so med drugimi telesna temperatura, vsebnost vode, koncentracija soli v krvi, raven krvnega sladkorja, in raven kisika.<ref name=Dougherty/> Zmožnost, da živali reguliratiregulirajo svoje notranje okolje, je znana kot [[homeostaza]].<ref>{{cite journal |last=Gross |first=CG |year=1998 |title=Claude Bernard and the constancy of the internal environment |journal=The Neuroscientist |volume=4 |pages=380–385 |url=http://www.princeton.edu/~cggross/Neuroscientist_98_Bernard.pdf |format=PDF |doi=10.1177/107385849800400520 |issue=5}}</ref> Vzdrževanje homeostaze je ključna funkcija možganov. Osnovni princip homeotaze je [[negativna povratna zveza]]. Vsakič, ko se parameter razlikuje od svoje nastavljene vrednosti, nevroni generirajo sigalsignal, ki javi napako. Ta signal izzove odgovor, ki povzroči, da se parameter uravna s svojo nastavljeno vrednostjo.<ref name=Dougherty/> (Tata princip se pogosto uporablja v [[inženirstvo|inženirstvu]], na primer v nadzoru temperature s [[termostat]]om.).
 
Pri vretenčarjih je najpomembnejši del možganov, ki skrbi za homeostazo, [[hipotalamus]]. To je majhno področje na bazi prozencefalona, katerega velikost ne odseva njegove celovitosti ali pomena njegove funkcije.<ref name=Dougherty>{{cite web |title=Hypothalamus: structural organization |last=Dougherty |first=P |publisher=Neuroscience Online |url=http://neuroscience.uth.tmc.edu/s4/chapter01.html |accessdate=2011-10-11}}</ref>
Hipotalamus je zbirka majhnih jeder. Večina jih sodeluje pri temeljnih bioloških funkcijah. Nekatere so povezane z budnostjo ali s socialnimi interakcijami, kot so [[seksualnost]], [[agresija]] ali materinsko vedenje, večina pa jih je povezanih s homeostazo. Več hipotalamičnih jeder prejema vnose iz čutil, ki obdajajo krvne žile in zbirajo informacije o temperaturi, ravni natrija, glukoze, ter kisika. Ta hipotalamična jedra pošiljajo iznose do motoričnih področij, ki tvorijo dejanja, ki uravnavajo razlike. Nekaj iznosov se prenese tudi v [[hipofiza|hipofizo]]. To je drobna žleza, pritrjena na možgane, neposredno pod hipotalamusom. Hipofiza izloča hormone v krvni obtok. Hormoni krožijo po telesu in povzročajo sprembe v celični aktivnosti.<ref>{{cite web |last=Dougherty |first=P |title=Hypothalamic control of pituitary hormone |publisher=Neuroscience Online |url=http://neuroscience.uth.tmc.edu/s4/chapter02.html |accessdate=2011-10-11}}</ref>
 
=== Motivacija ===
[[Slika:Basal ganglia.svg|thumb|right|350px|Deli bazalnih ganglijev, prikazani na prerezu človeških možganov. Modro: [[kavdatno jedro]] in [[putamen]]. Zeleno: [[globus pallidus]]. Rdeče: [[subtalamično jedro]]. Črno: [[črna substanca]].]]
Po razvojni teoriji so živali genetsko programirane tako, da skušajo preživeti in imeti potomce. Na ravni posamezne živali se cilja genetske prilagodljivosti prevedeta v skupek vedenja, ki omogoča preživetje. Žival išče hrano, vodo, zavetišče in partnerja.<ref>{{cite journal |last=Chiel |first=HJ |last2=Beer |first2=RD |title=The brain has a body: adaptive behavior emerges from interactions of nervous system, body, and environment |journal=Trends in Neurosciences |year=1997 |volume=20 |pages=553–557 |doi=10.1016/S0166-2236(97)01149-1 |pmid=9416664 |issue=12}}</ref> Motivacijski sistem možganov nadzoruje trenutno stanje zadovoljitve teh ciljev. Ko se pojavi potreba, aktivira vedenje, da bi jo zadovoljil. Motivacijski sistem večinoma deluje preko mehanizma kaznovanja in nagrajevanja. Ko določenemu vedenju sledijo ugodne posledice, se aktivira mehanizem za nagrado. To vključuje možganske strukturne spremembe. Te povzročijo, da se določeno vedenje ponovi vsakič, ko se pojavi enaka situacija. Kadar vedenju sledijo neprijetne posledice, se aktivira sistem kaznovanja. Ko se ponovi enaka situacija, se določeno vedenje zavre zaradi strukturnih možganskih sprememb.<ref>{{cite journal |last=Berridge |first=KC |title=Motivation concepts in behavioral neuroscience |journal=Physiology & Behavior |year=2004 |volume=8 |pages=179–209 |pmid=15159167 |issue=2 |doi=10.1016/j.physbeh.2004.02.004}}</ref>
Možgani vseh živali, ki so jih doslej proučevali, imajo mehanizem kaznovanja in nagrajevanja. Celo črvi in žuželke lahko spremenijo svoje vedenje, ko iščejo hrano ali se izogibajo nevarnosti.<ref>{{cite journal |title=An elegant mind: learning and memory in ''Caenorhabditis elegans'' |journal=Learning and Memory |year=2010 |volume=17 |pages=191–201 |url=http://learnmem.cshlp.org/content/17/4/191.long |last=Ardiel |first=EL |last2=Rankin |first2=CH |doi=10.1101/lm.960510 |pmid=20335372 |issue=4}}</ref> Pri vretenčarjih se mehanizem kaznovanja in nagrajevanja izvršuje v posebnem možganskem področju, katerega center so bazalni gangliji. To je skupek medsebojno povezanih področij na bazi prozencefalona.<ref name=Grillner2005/> Bazalni gangliji so center odločanja in izkazujejo stalni zaviralni nadzor nad večino motoričnih možganskih sistemov. Ko sprostijo zaviranje, lahko motorični sistem izvede načrtovano dejanje. Nagrajevanje in kaznovanje delujeta preko spreminjanja razmerja med vnosi, ki jih prejemajo bazalni gangliji in med odločitvami - signali, ki jih oddajajo. Mehanizem nagrajevanja je bolje razumljen kot mehanizem kaznovanja. Vlogo slednjega pri zlorabi različnih snovi bo treba še raziskati. Raziskave kažejo, da je napomembnejši [[dopamin]]. Snovi, ki povzročajo odvisnost (na primer [[kokain]], [[amfetamin]]i, [[nikotin]]) dvigajo ravni dopamina ali okrepijo njegove učinke v možganih.<ref>{{cite journal |title=Addiction and the brain: the neurobiology of compulsion and its persistence |journal=Nature Reviews Neuroscience |year=2001 |volume=2 |pages=695–703 |last=Hyman |first=SE |last2=Malenka |first2=RC |doi=10.1038/35094560 |pmid=11584307 |issue=10}}</ref>
 
=== Učenje in spomin ===
Skoraj vse živali so zmožne na podlagi izkušnje prilagajati svoje vedenje, tudi najbolj primitivni tipi črvov. Vedenje določa možganska aktivnost, zato spremembe vedenja izhajajo iz sprememb v možganih. Teoretiki so že od [[Santiago Ramón y Cajal|Cajalovega]] obdobja trdili, da sta učenje in spomin posledica sprememb sinaptičnih povezav.<ref>{{cite journal | last = Ramón y Cajal |first=S | title = The Croonian Lecture: La Fine Structure des Centres Nerveux | journal = Proceedings of the Royal Society of London | volume = 55 | issue = 331–335 | pages = 444–468 | year = 1894 | doi = 10.1098/rspl.1894.0063 }}</ref> Do leta 1970 je teoriji o sinaptični plastičnosti manjkal eksperimentalni dokaz. Leta 1971 sta Tim Bliss in Terje Lømo objavila članek o pojavu, ki ga danes imenujejo [[dolgoročna potenciacija]]. Članek je prinašal jasen dokaz o sinaptičnih spremembah, ki so se zgodile zaradi aktivnosti nevronov in so trajale vsaj nekaj dni.<ref>{{cite journal | last=Lømo |first=T| title=The discovery of long-term potentiation | journal=Phil. Trans. Roy. Soc. London B (Biological Sciences) | volume=358 | issue=1432 | year=2003 | pages=617–620 |pmid=12740104 | doi=10.1098/rstb.2002.1226 | pmc=1693150}}</ref> Odkar je tehnični napredek olajšal eksperimentalno delo, so izvedli več tisoč študij, da bi razjasnili mehanizem sinaptičnih sprememb in razkrili druge tipe z aktivnostjo induciranih sinaptičnih sprememb v različnih možganskih področjih, vključno z možgansko skorjo, hipokampusom, bazalnimi gangliji in malimi možgani.<ref>{{cite journal |last=Malenka |first=R |last2=Bear |first2=M |title=LTP and LTD: an embarrassment of riches |journal=Neuron |volume=44 |issue=1 |pages=5–21 |year=2004 |pmid=15450156 |doi=10.1016/j.neuron.2004.09.012}}</ref>
 
 
== Raziskovanje ==
[[FileSlika:EEG mit 32 Electroden.jpg|thumb|upright|Preiskovanka z elektrodami za snemanje [[EEG]]-ja.]]
[[Nevroznanost]] obsega vse pristope, ki hočejo razumeti možgane in ostalo živčevje.<ref>[[#refPrinciples|''Principles of Neural Science'']], Ch. 1</ref> [[Psihologija]] hoče razumeti um in vedenje. [[Nevrologija]] je veja medicine, ki [[diagnoza|diagnosticira]] in zdravi bolezni živčevja. Možgane proučuje tudi [[psihiatrija]], ki raziskuje, preprečuje in zdravi [[duševna motnja|duševne motnje]].<ref>{{cite book| last = Storrow| first = HA| year = 1969| title = Outline of Clinical Psychiatry| publisher = Appleton-Century-Crofts| url=http://books.google.com/books?ei=pQ-ZTtmvG7TOiAK09rgn |pages=27–30}}</ref> [[Kognitivna znanost]] poskuša združiti nevroznanost in psihologijo z drugimi področji, ki se ukvarjajo z možgani, kot sta [[računalništvo]] ([[umetna inteligenca]]) in filozofija.<ref>{{cite web |last=Thagard |first=P |url=http://plato.stanford.edu/archives/fall2008/entries/cognitive-science/ |title=Cognitive Science |publisher=The Stanford Encyclopedia of Philosophy |year=2008 |editor=Zalta, EN |accessdate=2011-10-14}}</ref>
 
Nevrofiziologi študirajo kemične, [[farmakologija|farmakološke]] in električne lastnosti možganov. Njihova osnovna orodja so kemične učinkovine in snemalne naprave. Tisoče eksperimetalno razvitih snovi vpliva na živčevje, nekatere na visoko specifične načine. Posnetke možganske aktivnosti pridobivajo preko elektrod. Te so lahko prilepljene na lasišče (na primer pri elektroencefalografiji), lahko pa so vstavljene v možgane živali. Slednje omogoča zunajcelično snemanje, ki lahko zazna akcijske potenciale, ki jih prožijo posamezni nevroni.<ref>{{cite book| last = Dowling| first = JE| title = Neurons and Networks| publisher = Harvard University Press| year = 2001| isbn = 978-0-674-00462-7| pages =15–24 }}</ref> Možgani nimajo receptorjev za bolečino, zato je na budnih živalih mogoče izvajti te meritve, ne da bi jim povzročili bolečino. Enako tehniko včasih uporabljajo za študij možganske aktivnosti pri bolnikih z neobvladljivo epilepsijo. Poslužijo se je za ugotavljanje možganskega področja, odgovornega za epileptične napade.<ref>{{cite book| last=Wyllie| first = E| last2= Gupta |first2=A |last3=Lachhwani |first3=DK| title=The Treatment of Epilepsy: Principles and Practice| year=2005| publisher = Lippincott Williams & Wilkins| isbn = 978-0-7817-4995-4 |chapter=Ch. 77}}</ref> Za študij možganske aktivnosti so uporabne tudi metode funkcionalne slikovne diagnostike. Večinoma se jih uporablja na ljudeh, saj mora biti preiskovanec zavesten in mirujoč dlje časa. Velika prednost slikovnih metod je, da so neinvazivne.<ref>{{cite book |last=Laureys |first=S |last2=Boly |first2=M |last3=Tononi |first3=G |chapter=Functional neuroimaging |title=The Neurology of Consciousness: Cognitive Neuroscience and Neuropathology |editors=Laureys S, Tononi G |publisher=Academic Press |year=2009 |isbn=978-0-12-374168-4 |pages=31–42}}</ref>
 
[[FileSlika:BCI.jpg|thumb|left|300px|Zasnova eksperimenta, v katerem so možgansko aktivnost opice uporabili za vodenje robotske roke.<ref>{{cite journal |title=Learning to Control a Brain–Machine Interface for Reaching and Grasping by Primates |journal=PLoS Biology |year=2003 |volume=1 |pages=193–208 |pmc=261882 |last=Carmena |first=JM |issue=2 |pmid=14624244 |doi=10.1371/journal.pbio.0000042 |author-separator=, |display-authors=1 |last2=Lebedev |first2=Mikhail A. |last3=Crist |first3=Roy E. |last4=O'Doherty |first4=Joseph E. |last5=Santucci |first5=David M. |last6=Dimitrov |first6=Dragan F. |last7=Patil |first7=Parag G. |last8=Henriquez |first8=Craig S. |last9=Nicolelis |first9=Miguel A. L.}}</ref>]]
Drug pristop k možganski funkciji je študij posledic poškodb določenih možganskih področij. Čeprav so zavarovani z lobanjo in možganskimi ovojnicami, obliti z likvojem in jih od krvi ločuje krvno-možganska pregrada, so zaradi svoje občutljivosti dovzetni za številne bolezni in več tipov poškodb. Pri človeku so bili učinki [[možganska kap|možganske kapi]] in drugih tipov možganskih poškodb ključni vir informacij o delovanju možganov. Te informacije je navadno težko interpretirati, saj narave poškodbe ni mogoče eksperimentano nadzorovati. Na živalih, običajno podganah, uporabljajo elektrode ali lokalno injicirajo snovi, da izzovejo natančen vzorec poškodbe. Nato analizirajo posledice.<ref>{{cite book| last = Kolb| first = B| last2 = Whishaw |first2=I| title = Fundamentals of Human Neuropsychology| year = 2008| publisher = Macmillan| isbn = 978-0-7167-9586-5 |chapter=Ch. 1}}</ref>
 
V zadnjih letih pri študiju možganov narašča aplikacija gentskih in genomskih tehnik.<ref name=Tonegawa/> Najpogosteje študirajo miši, saj je tehnologija dostopna. Mogoče je izbiti (''knock-out'') ali mutirati več genov in nato študirati učinke na možgansko funkcijo. Uporabljajo se tudi bolj sofisticirani pristopi. [[Tehnologija Cre-loxP]] omogoča aktivirati ali deaktivirati gene v specifičnih delih možganov ob določenem času.<ref name=Tonegawa/>
 
== Zgodovina ==
[[FileSlika:Descartes-reflex.JPG|thumb|right|150px|[[Rene Descartes|Descartesova]] ilustracija, kako možgani izvedejo refleksni odgovor]]
Zgodnji filozofi se niso mogli zediniti, ali je sedež duše v možganih ali v srcu. [[Aristotel]] je trdil, da je v srcu in menil, da je funkcija možganov predvsem hlajenje krvi. [[Demokrit]], utemeljitelj [[atom]]ske teorije snovi, je predlagal tridelno dušo - z intelektom v glavi, čustvi v srcu in poželenjem blizu jeter.<ref name=Finger14>{{cite book| last = Finger| first = S| title = Origins of Neuroscience| year = 2001| publisher = Oxford University Press| isbn = 978-0-19-514694-3 |pages=14–15}}</ref> Hipokrat, ''oče medicine'', je nedvoumno trdil, da so to možgani. V svoji razpravi o epilepsiji je zapisal:
 
{{citatni blok|Morali bi vedeti, da le iz možganov prihajajo veselje, radost, smeh in razvedrilo ter trpljenje, žalost, potrtost in žalovanje. Isti organ povzroči, da smo neprištevni in [[delirij|delirantni]], da nas napadajo strahovi in groza - nekateri podnevi, drugi ponoči. Tudi sanje, tavanje in neustrezne skrbi, preziranje trenutnih okoliščin, zanemarjanje in nespretnost. Vse to prihaja iz možganov, kadar niso zdravi.|Hipokrat: ''O sveti bolezni''<ref name=Hippocrates>{{cite book| last=Hippocrates| title=On the Sacred Disease| year=400 BCE| url= http://classics.mit.edu/Hippocrates/sacred.html| others=Francis Adams}}</ref>}}
 
[[FileSlika:1543,AndreasVesalius'Fabrica,BaseOfTheBrain.jpg|thumb|left|upright|150px|Ilustracija iz [[Andreas Vesalius|Vesaliusovega dela]] ''[[De humani corporis fabrica]]'', objavljenega leta 1543, ki prikazuje bazo človeških možganov, vključno z optično kiazmo, malimi možgani in olfaktornim bulbusom]]
Rimski zdravnik [[Galen]] je poudarjal pomen možganov in se poglabljal v njihovo delovanje. Nakazal je anatomske odnose med možgani, živci in mišicami. Pokazal je, da so vse mišice povezane z možgani preko razvejane mreže živcev. Predpostavljal je, da živci mehansko aktivirajo mišice, in sicer tako, da nosijo skrivnostno snov, ki jo je poimenoval ''pneumata psychikon'', »živalska duša«.<ref name=Finger14/> Galenove ideje so poznali tudi v [[srednji vek|srednjem veku]]. Razcvet je prišel z [[renesansa|renesanso]]. Takrat so ponovno začeli s podrobnim proučevanjem anatomije, ki so jo združevali s teoretičnimi domnevami [[Rene Descartes|Descartesa]] in njegovih naslednikov. Podobno kot Galen je tudi Descartes o živčevju razmišljal v [[hidravlika|hidravličnih]] pojmih. Verjel je, da nefizične ''res cognitans'' omogočajo izvajanje višjih kognitivnih funkcij, vendar je večino človeškega vedenja mogoče razložiti mehanicistično.<ref>{{cite book| last = Finger| first = S| title = Origins of Neuroscience| year = 2001| publisher = Oxford University Press| isbn = 978-0-19-514694-3 |pages=193–195}}</ref>