Rogovnjaki
Rogovnjaki ali rogačarji (znanstveno ime Anthocerotophyta[4] ali Anthocerophyta[5]) so deblo briofitov, v katerega sodi približno 100 vrst nižjih rastlin.[5] Nekateri strokovnjaki rogovnjake obravnavajo na ravni poddebla, Anthocerotophytina (oziroma Anthocerophytina).[6] Ime rogovnjaki ali rogačarji se nanaša na ozek, dolg in pokončen sporofit, ki ima nekoliko zašiljen vrh in spominja na rogove[7], ob zrelosti pa se pušica razpre na dve loputi.[6] Tudi znanstveno ime Anthocerotophyta izhaja iz grške besede keros, ki jo prevajamo kot rog.[8] Kot pri steljkastih (taloznih) jetrenjakih je tudi pri rogovnjakih gametofit polegel in steljkast.[5][8] Tradicionalno se je rogovnjake skupaj z jetrenjaki (Marchantiophyta) in mahovi (Bryophyta) uvrščalo med briofite, ki pa danes veljajo za neformalno parafiletsko skupino.[9][10]
| Rogovnjaki Fosilni razpon: 90–0 Ma pozna kreda–recentno | ||||||
|---|---|---|---|---|---|---|
.jpg) Pikasti rogovnjak (Anthoceros punctatus)
| ||||||
| Znanstvena klasifikacija | ||||||
| ||||||
| Razredi in redovi | ||||||
glej tudi klasifikacijo v besedilu | ||||||
| Sinonimi | ||||||
Osnovne značilnosti uredi
Celice uredi
V celicah rogovnjakov se nahaja en velik kloroplast, ki ima prisoten tudi pirenoid (kot je značilno za številne alge). Pri nekaterih predstavnikih je kloroplastov več (tudi do 12 v rodu Megaceros[8]), pri čemer so ti manjši, v takšnih primerih pa manjkajo pirenoidi. Tudi pri tovrstnih predstavnikih pa ima gornja (apikalna) celica še vedno en velik plastid (kloroplast).[5]
Gametofit in sporofit uredi
Gametofit rogovnjakov je sploščena pritlehna steljka raznolikih oblik, ki so lahko bodisi ovalne bodisi nagubane. Sam izgled gametofita je odvisen tudi od rodu, saj pri nekaterih vrstah steljkast gametofit raste kot rozeta, medtem ko je drugod rahlo razvejan (po navadi dihotomno, dvovejnato[5]) in trakast. Najpogosteje je obarvan temno zeleno, četudi so poznani gametofiti, ki imajo svetlejše zelene odtenke ali celo spominjajo na rumeno. Variira tudi debelina steljke, ki je navadno debela vsaj nekaj celic. Talus se na rastni substrat pritrja z gladkimi rizoidi, koreninam podobnimi izrastki, ki pa nimajo absorpcijske funkcije, kot je to značilno za semenke.[8] Steljka običajno doseže velikost enega do dveh centimetrov.[5]
Pri rogovnjakih rodu Anthoceros (in tudi nekaterih drugih[2]) se v steljki pojavljajo številne odprtinice, v katerih pogosto živijo simbiotske cianobakterije (modrozelene cepljivke) rodu nostok (Nostoc). Te s pomočjo heterocist vežejo atmosferski dušik, ki ga nato v obliki nitratov ali nitritov uporabijo rogovnjaki.[5] V zameno za fiksacijo dušika iz ozračja so bakterije nagrajene z ogljikovimi hidrati.[8]
Gametofiti so bodisi enospolni (in dvodomni) bodisi dvospolni (in enodomni)[5]; več vrst ima enodomne gametofite.[11] Gametangiji (anteridiji in arhegoniji) so ugreznjeni v hrbtno stran gametofita, pri čemer je pogosto večje število anteridijev na ozko omejenem prostoru.[5] Na enem gametofitskem osebku se lahko po oploditvi tvori več sporofitov.[5][8] Ti so ozki, dolgi in pokončni, z nekoliko ošiljenim vrhom (spominjajo na šivanko[8]). Sestavljeni so iz noge (sesalni del ali havstorij) in precej dolge, zašiljene pušice (tudi kapsule), ki predstavlja sporangij.[5] Pecljatega dela oziroma sete ni.[8][11] Karakteristična značilnost rogačarjev je tudi razvoj sporofita, ki ima med predelom noge in sporangijem cono meristematskim celic, ki se aktivno delijo. Ta meristem ohranja svojo aktivnost, vse dokler so razmere ugodne.[5] Sporofiti lahko dosežejo velikosti več kot 10 centimetrov, četudi so za rod Notothylas značilni sporofiti z maksimalno veličino 5 milimetrov.[8] Ob zrelosti spor se pušica posuši in razpre na dve loputi.[6][11] Pri sproščanju spor sodelujejo tudi posebne sterilne večcelične tvorbe, imenovane psevdoelatere.[11]
Tako kot gametofit je tudi sporofit zelen in zgrajen iz več plasti fotosintetsko aktivnih celic,[5] a je še vedno v veliki meri prehransko odvisen od gametofita.[8] Z evolucijskega stališča je pomembna prisotnost listnih rež, ki nakazujejo na povezavo med višjimi rastlinami in briofiti.[5]
Življenjski cikel uredi
Za rogovnjake je značilen tipični življenjski cikel mahov, v katerem se izmenjujeta spolna in nespolna generacija, t.i. metageneza. V ženskih gametangijih (arhegonijih) nastajajo jajčne celice, v moških gametangijih (anteridijih) pa spermalne celice. Običkane moške gamete (spermalne celice) preko vode (navadno dežnih kapljic) potujejo do ženske rastline ali zgolj arhegonija iste rastline v primeru enodomnih rogovnjakov, nakar pride do spojitve in nastanka diploidne zigote. Iz te zraste sporofit, na katerem se tvori sporangij (podaljšana pušica), v katerem z mejotsko delitvijo nastajajo spore. Iz zrele spore, padle na primerno podlago, zraste predkal (protonema) novega gametofita in življenjski cikel se ponovi.[11]
Filogenija uredi
Rogovnjaki so monofiletska skupina (klad),[12] v katero spada okoli 100 vrst.[5] V spodnjem prikazu je vidna ena izmed možnih klasifikacij. Sorodstveni odnosi in samo klasificiranje rogovnjakov še ni dokončno dorečeno.[7]
red Leiosporocerotales
red Anthocerotales
red Notothyladales
red Phymatocerotales
red Dendrocerotales
|
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Filogenija in klasifikacija debla Anthocerotophyta.[13][14] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Galerija uredi
-
S sp je označen sporofit, črka c predstavlja kolumelo. -
Zgradba tipičnega rogačarja. -
Mikroskopski pogled na rogovnjaka: A-gametofit, B-placentalno tkivo, C-noga, D-meristematska cona, E-mlado sporogeno tkivo in sterilne celice elatere. -
Anthoceros sp. -
Dendroceros sp. -
Phaeoceros carolinianus
.jpg)
Glej tudi uredi
- briofiti (mahovi v širšem pomenu besede)
- mahovi (v ožjem pomenu besede)
- jetrenjaki
Sklici uredi
- ↑ Stotler, Raymond E.; Barbara J. Candall-Stotler (1977). »A checklist of the liverworts and hornworts of North America«. The Bryologist. American Bryological and Lichenological Society. 80 (3): 405–428. doi:10.2307/3242017. JSTOR 3242017.
- ↑ 2,0 2,1 »Notes on Some Anthocerotae of New Zealand | NZETC«. nzetc.victoria.ac.nz. Pridobljeno 30. aprila 2021.
- ↑ »Anthocerophyta«. Oxford Reference (v angleščini). doi:10.1093/oi/authority.20110803095416164. Pridobljeno 30. aprila 2021.
- ↑ »Anthocerotophyta - an overview | ScienceDirect Topics«. www.sciencedirect.com. Pridobljeno 30. aprila 2021.
- ↑ 5,00 5,01 5,02 5,03 5,04 5,05 5,06 5,07 5,08 5,09 5,10 5,11 5,12 5,13 5,14 Raven, Peter H.; Eichhorn, Susan E. (1999). Biology of plants (6. izd.). New York: W.H. Freeman. ISBN 1-57259-611-2. OCLC 39697257.
- ↑ 6,0 6,1 6,2 »Botanični terminološki slovar«. Inštitut za slovenski jezik Frana Ramovša. Pridobljeno 30. aprila 2021.
- ↑ 7,0 7,1 »Introduction to the Anthocerotophyta«. ucmp.berkeley.edu. Pridobljeno 30. aprila 2021.
- ↑ 8,00 8,01 8,02 8,03 8,04 8,05 8,06 8,07 8,08 8,09 »What is a hornwort ? - bryophyte«. www.anbg.gov.au (v angleščini). Pridobljeno 30. aprila 2021.
- ↑ »Bryophyte | plant«. Encyclopedia Britannica (v angleščini). Pridobljeno 30. aprila 2021.
- ↑ Troitsky, A. V.; Ignatov, M. S.; Bobrova, V. K.; Milyutina, I. A. (december 2007). »Contribution of genosystematics to current concepts of phylogeny and classification of bryophytes«. Biochemistry. Biokhimiia. Zv. 72, št. 12. str. 1368–1376. doi:10.1134/s0006297907120115. ISSN 0006-2979. PMID 18205621.
{{navedi revijo}}: Vzdrževanje CS1: samodejni prevod datuma (povezava) - ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 »6.2.1: Anthocerotophyta«. Biology LibreTexts (v angleščini). 26. julij 2020. Pridobljeno 30. aprila 2021.
- ↑ Evolution and Diversity of Green and Land Plants (v angleščini). Academic Press. 1. januar 2010. ISBN 978-0-12-374380-0.
- ↑ Duff, R. Joel; Juan Carlos Villarreal; D. Christine Cargill; Karen S. Renzaglia (2007). »Progress and challenges toward a phylogeny and classification of the hornworts«. The Bryologist. 110 (2): 214–243. doi:10.1639/0007-2745(2007)110[214:PACTDA]2.0.CO;2.
- ↑ Villareal, J. C.; Cargill, D. C.; Hagborg, A.; Söderström, L.; Renzaglia, K. S. (2010). »A synthesis of hornwort diversity: Patterns, causes and future work« (PDF). Phytotaxa. 9: 150–166. doi:10.11646/phytotaxa.9.1.8.
Zunanje povezave uredi
